Family of Haast’s Eagles (Hieraaetus moorei), one of the largest birds of prey ever to exist, sadly extinct since around the 1300s. The eagle’s main prey were all the species of Moa that existed in before humans arrived in NZ sometime around 1280. When all Moa species went extinct, so did their main predator. This illustration appears in book 5 (Tyrannosaurus rex) of the Extinct series written by professor Ben Garrod - Presenter.
Traduciendo ese texto, el autor nos estaría mostrando el dibujo de una familia de Águila de Haast, la cual se extinguió alrededor de 1300. Era una especie presente en Nueva Zelanda, la cual depredaba todas las especies de la aves llamadas Moas. Como consecuencia de la llegada del ser humano a NZ sobre 1280, los moas terminaron por extinguirse, corriendo la misma suerte el águila de Haast.
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| Águila de Haast atacando a un moa. Dibujo de John Megahan |
Es Julius von Haast, director del Museo de Canterbury, realizando una excavación de moas en la
ciénaga de Glenmark (situada en la Isla Sur de Nueva Zelanda), el que localiza los primeros restos
óseo del águila de Haast, la cual nombró como Harpagornis moorei, haciendo honor al propietario
de la zona donde estaban realizando las excavaciones (George Moore).
Desde su descubrimiento ha sido clasificada en diversos géneros como Harpagornis y Aquila, perteneciendo actualmente al género Hieraaetus, como nuestra águila calzada. Especies del género Hieraaetus tenemos seis (5 actuales y 1 extinta). Según el estudio de Lerner et al. (2017), Phylogeny and new taxonomy of the Booted Eagles, basado en el análisis molecular de siete loci, se establece que en 3 de los 4 análisis realizados, el género Hieraaetus es monofilético. Existe un antecesor común a las seis especies. Hieraaetus wahlbergi habría derivado de individuos de morfo oscuro (MO) de Hieraaetus pennatus procedentes de Europa (Hoyo et al., 1994). A través de otro antecesor común, divergen alrededor de 1 m.a. las especies Hieraaetus weiskei (Nueva Guinea e islas Molucas septentrionales), Hieraaetus morphnoides (Australia) y Hieraaetus moorei (†; Nueva Zelanda). Individuos de la subespecie de Hieraaetus pennatus pennatus, podrían haber llegado a esas zonas a través de sus procesos de migración hacia el sur (Gjershaug et al., 2009).
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| Árbol filogenético basado en el estudio molecular de siete loci publicado por Lerner et al. (2017) |
En la monografía del águila calzada, incluí una breve descripción de esta poderosa águila:
Águila de Haast (extinguida), Aquila moorei (Haast, 1872). Se asocia su extinción al momento en que se extingue su presa principal (moas) por parte de los Maoríes y por la destrucción de su hábitat. Habitó en la Isla Sur de Nueva Zelanda. Fue el águila de mayor tamaño conocida. Su presa principal eran los moas, aves gigantes no voladoras que eran incapaces de defenderse de la fuerza de choque y la velocidad de estas águilas, las cuales podían alcanzar una velocidad de 80 km/h. El gran tamaño del águila puede haber sido una respuesta evolutiva al tamaño de sus presas, ya que habría sido sustancialmente menor cuando arribó a la isla, para luego crecer sustancialmente a lo largo del tiempo debido a la carencia de competencia cuando su principal fuente alimenticia, las moas, fueron cazadas hasta la extinción por los maoríes y la mayor parte de su hábitat de bosques densos fue devastado. Des-pués de realizar diversas análisis de ADN, esta especie se podría reclasificar como Hieraaetus moorei al haber divergido de especies como H. pennatus y H. morphnoides entre 700.000-1,8 m.a. Presentaban RSD en tamaño a favor de las hembras. Peso estimado entre 10-15 kg en las hembras; machos sobre 9-12 kg.; envergadura relativamente corta entre 2,6-3 m. Alas cortas adaptadas a cazar entre densos matorrales y bosques. Tarsos fósiles presentan dimensiones sobre 22,7-24,9 cm. Cola muy larga hasta 50 cm. Longitud corporal de 1,4 m en hembras y una altura en posición erguida de 90 cm.
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Esqueleto de águila de Haast (extinguida) - Aquila moorei / Hieraaetus moorei.
Fotografía: Otago Museum (Dunedin, New Zealand). |
Los MOAS eran aves gigantescas del género
Dinornis. De hecho, su nombre científico se podría traducir por “
pájaros dinosaurio". En un nuevo estudio publicado sobre el águila de Haast en Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 288 (1964) en diciembre de 2021 por A. H. van Heteren, S. Wroe, L. R. Tsang, D. R. Mitchell, P. Ross, J. A. Ledogar, M. R. G. Attard, D. Sustaita, P. Clausen, R. P. Scofield y G. Sansalone
New Zealand's extinct giant raptor (Hieraaetus moorei)
killed like an eagle, ate like a condor, nos muestran más datos sobre estas especies de aves gigantes.
Lo primero que me ha sorprendido en esta publicación, es el peso medio de un moa adulto el cual se estima sobre 200 kg. En otras publicaciones, se están recogiendo pesos de hembras de alrededor de 240 kg, y de machos de 85 kg. Cuando llegaron los moas a Nueva Zelanda, no presentaban este marcado dimorfismo sexual, ni tampoco estas grandes dimensiones. El porqué fueron incrementando su tamaño, es como consecuencia de la ausencia en las islas de algún mamífero de gran tamaño. Esto permitió que los moas fuesen aumentando su tamaño hasta convertirse en los herbívoros de mayor tamaño de su ecosistema. En cuanto al elevado dimorfismo, puede explicarse que las hembras más grandes de moas, pondrían más huevos, siendo seleccionadas por los machos. Parece ser que este proceso fue bastante rápido como se puede ver por el registro fósil.
Llegó un momento en que los moas terminaron prescindiendo de las alas, las cuales les resultaban completamente inútiles. No eran capaces de volar, y al mismo tiempo, no sufrían una gran presión de los depredadores presentes en las islas. Solo el águila de Haast era el único depredador que podía depredar sobre ellas. Con la llegada del ser humano, la situación cambió notablemente. Al llegar los maoríes a Nueva Zelanda, y descubrir estas imponentes aves, comenzaron a cazarlas. Según los últimos estudios, en poco más de 100 años consiguieron acabar con todos los ejemplares de cada una de las nueve especies que formaban el género.
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| Águila de Haast atacando a un moa. Dibujo de John Megahan |
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El águila de Haast, sería una especie entre un 30-40% más grande que la mayor de las águilas actuales (Águila arpía, Harpia harpyja). Como ya hemos hablado anteriormente, este águila procede de un ancestro común de las Hieraaetus, siendo su antecesor más próximo una de las águilas más pequeñas del mundo, otra rapaz australiana, el águila australiana (Hieraaetus morphnoides). Estamos ante un ejemplo extraordinario de evolución rápida en menos de 2 millones de años.
Los maoríes la llamaban Pouakai, Hokioi o Hakawai (viejo glotón). Según Sir George Gray, Gobernador de Nueva Zelanda en dos etapas (1845-1854 y 1861-1868), era un ave de color blanco y negro, con una cresta roja sobre su cabeza y las puntas de las alas teñidas de amarillo y verde. Los
maoríes la respetaban y temían. Viejas leyendas transmitidas oralmente, hablan de raptos de seres humanos y en el país abundan las pinturas del depredador en rocas y cuevas.
Este pájaro, el hokioi, lo conocieron nuestros antepasados. Nosotros no la hemos visto, es un pájaro que ha desaparecido. Pero lo que decían nuestros antepasados era que era poderosa, un ave muy poderosa. Un halcón muy grande. Descansaba en la cima de las montañas, no descansaba en las llanuras. Cuando volaba nuestros antepasados lo veían pero no todos los días, porque moraba en las montañas. Era rojo, blanco y negro. Era un pájaro de plumas negras teñidas de amarillo y verde y un montón de plumas de color rojo en lo alto de la cabeza. Esta es la descripción que hace un maorí a Sir James Hector, geólogo refutado, en una reunión de naturalistas de la Royal Society of New Zealand el 14 de agosto de 1872
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Ilustración representando a una águila de Haast
atacando a un moarí. Dibujo de John Megahan |
Ahora, y tras una nueva y extensa investigación, los científicos creen que no se trata solo de una simple leyenda.
Sobre el águila de Haast, se ha escrito mucho sobre si era depredadora o carroñera. Por su estructura
ósea se creía que basaba su dieta en el consumo de carroñas, la estructura de las fosas nasales, etc. Las representaciones de esta especie, siempre la muestran con una cabeza desplumada lo que haría pensar a una adaptación para acceder al interior de los cuerpos sobre los que se alimentaba. Por contra, las leyendas maoríes hablaban de un águila capaz de depredar sobre humanos, lo cual quedó
reflejado en arte rupestre.
En los últimos estudios sobre la especie, cada vez más se apoya la teoría de la especie depredadora. En este último estudio que os presento, se parece compaginar las dos teorías, hablando de una especie que era capaz de abatir a sus presas en picados de hasta 80 km/h, así como el de disponer de unas estructuras faciales, que le permitieran introducir sus cabezas en el interior de las presas para alimentarse. Basándose en el sistema nervioso, entre otras características, se determina que la inervación bien desarrollada de las extremidades posteriores indica que sus garras eran lo suficientemente sensibles y poderosas para agarrar presas vivas, y carecía de algunas características visuales, olfativas y vestibulares que son comunes a muchos buitres. La hipótesis de la caza se ha visto respaldada por análisis de forma bidimensional y estudios cualitativos que han demostrado una similitud general en la forma del cuerpo y la morfología de las garras con las grandes águilas existentes.
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| Cráneo de águila de Haast (Canterbury Museum, Christchurch) |
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| Comparativa de la garra de Hieraaetus moorei con la de Hieraaetus morphnoides |
En el estudio publicado de Heteren et al (2021), basado en el análisis comparativo de la forma y la fuerza biomecánica de neurocráneos, picos y garras en cinco aves carroñeras y depredadoras existentes, muestra un ave cazadora como las águilas, pero que se alimentaba como una carroñera. El neurocráneo de H. moorei tiene forma de buitre, mientras que su pico es de águila. El desempeño mecánico es más cercano al de las águilas existentes con bajo cargas de mordedura, pero es más cercano al del cóndor andino (Vultur gryphus) bajo cargas extrínsecas que simulan la captura y matanza de presas. Las garras, sin embargo, son parecidas a las de un águila e incluso para un ave de su tamaño, son capaces de soportar cargas extremadamente altas. Los resultados son consistentes con la proposición de que, a diferencia de las águilas vivas, las águilas de Haast habitualmente mataban presas más grandes que ellas mismos, y luego utilizaban métodos de alimentación típicos de los buitres para alimentarse de los grandes cadáveres. El desacoplamiento de la relación entre el neurocráneo y la forma del pico puede haber estado relacionado con una evolución rápida.
Además de H. moorei, se utilizaron muestras de buitre negro (Aegypius monachus), cóndore andín (Vultur gryphus), águila audaz (Aquila audax), águila australiana (Hieraaetus morphnoides) y milano silbador (Haliastur sphenurus). Se realizaron los siguientes análisis:
1. Análisis de la forma de los cráneos.- Gracias a la realización de análisis de componentes principales (PCA; PC1, PC2, PC3), se revelaron diferencias morfológicas entre las especies de aves rapaces según el modo de alimentación. El cráneo con un pico más corto y un neurocráneo más ancho y plano, serían las propias de las especies más pequeña (H. esfenuro y H. morphnoides). Las especies más grandes (A. audax, H. moorei y V. gryphus) mostraron un neurocráneo más estrecho y un pico más largo. Las dos especies de buitres y H. moorei tenían un neurocráneo más alto y estrecho, mientras que las otras águilas y el milano tenían un neurocráneo más ancho. Realizando un análisis UPGMA (método simple de agrupamiento jerárquico basado en matrices de disimilitud), realizado en el conjunto completo de variables de forma reveló similitudes cercanas entre H. moorei y ambos buitres. Sin embargo, los UPGMA realizados en PC1 y PC2 registrados por separado muestran que H. moorei se parecía más a A. audax. Este resultado para registros PC1 separados se explicó en gran medida por la similitud en la forma del pico entre estas dos especies de águilas grandes. UPGMA basado en PC2 destacó las diferencias entre los dos carroñeros existentes (V. gryphus y A. monachus), al menos en parte es explicada por la filogenia. UPGMA en PC3 mostró que H. moorei es más parecido a un buitre con respecto a la forma general del cráneo, en gran parte debido a las similitudes en la orientación del foramen magnum y el ancho craneal relativo.
2. Análisis de elementos finitos de los cráneos.- En el caso de carga intrínseca (mordiente), la deformación media fue notablemente menor en H. moorei que en todos los demás taxones, aunque más cercano a A. monachus. Los valores de tensión fueron similares entre las especies restantes, excepto H. sphenurus en el que los valores de tensión fueron altos; Los resultados de UPGMA no fueron consistentes con estos valores medios, pero mostraron una gran similitud de H. moorei con A. audax y H. morphnoides. A diferencia de ambos buitres, pero como A. audax, H. moorei mostró tensiones extremadamente bajas en la mitad del pico.
Para la carga dorsoventral, la deformación media fue intermedia en H. moorei, cayendo entre el registrado para V. gryphus y A. monachus. Los valores para A. monachus también fueron intermedios y los valores para A. audax y H. morphnoides fueron muy bajos, especialmente para H. morphnoides. H. sphenurus presentó la tensión más alta. Estos resultados fueron consistentes con los de la UPGMA. El patrón de tensión en H. moorei era más parecido al de A. audax, con una banda de tensiones altas a lo largo de la caja craneana y una mancha de tensiones bajas en el lateral del pico. En la sacudida lateral, tensión media en el cráneo de H. moorei era relativamente alta y similar al de V. gryphus. Las dos especies de águilas existentes registraron registros bajos, aunque los más bajos fueron en A. monachus y los más altos en H. sphenurus. Bajo la simulación de retroceso, H. moorei mostró una tensión relativamente baja, comparable a la de V. gryphus y A. monachus. A. audax y H. morphnoides registraron registros más altos, pero nuevamente la más alta fue en H. esfenuro. Estos resultados también se reflejan en la UPGMA.
3. Análisis de la forma de las garras.- El análisis de la forma de las garras separó claramente a los buitres de las demás rapaces. Los buitres tenían una garra más corta y roma con una curvatura disminuida, y una superficie articular ungueal reducida, mientras que los taxones de rapaces se caracterizaban por un eje ungueal más curvo, más largo y puntiagudo, y una cara articular ungueal más grande y robusta. El análisis UPGMA realizado en todas las variables de forma de la garra, mostró que H. moorei era más como H. morphnoides.
4. Análisis de elementos finitos de las garras.- Los datos de tensión media y el UPGMA de los resultados de tensión para las garras de las seis especies de rapaces, mostraron que H. moorei se parecía más a A. audax, el águila existente más grande en el análisis. Sin embargo, los datos de tensión media fueron considerablemente más bajos en H. moorei que en cualquiera de las otras rapaces. H. moorei mostró valores de tensión consistentemente más bajos en la región ventral de la curvatura interna, en la curvatura externa y en el tubérculo flexor en comparación con A. audax. H. morphnoides y H. esfenuro mostraron valores de deformación intermedios, mientras que las dos carroñeras mostraron la deformación más alta.
Una vez realizados las pruebas mecánicas, simulaciones y análisis, los autores presentan sus conclusiones, las cuales os las recojo a continuación:
Este trabajo, el cual no se ha basado como los anteriores en interpretaciones, comparaciones cualitativas, así como análisis limitados de formas bidimensionales, sino en análisis combinados los cuales han revelado un nuevo mosaico de características morfológicas y biomecánicas atribuibles al cráneo de H. moorei. En cuanto a la forma, el pico es de águila pero su neurocráneo es el más cercano al de los dos carroñeros, al cóndor andino (V. gryphus) en particular. Esto contradice las interpretaciones basadas en análisis bidimensionales de que las similitudes más cercanas entre H. moorei y buitres eran evidentes en el pico.
Hieraaetus moorei también se caracterizó por una combinación de rasgos de águila y buitre con respecto al rendimiento mecánico del cráneo. Bajo la carga intrínseca, la deformación media en H. moorei fue considerablemente más baja que en cualquier otro taxón, pero más cercano al de las águilas. Esto sugiere una capacidad para soportar cargas generadas por una mordida particularmente poderosa para su tamaño. Deformaciones medias altas registradas en V. gryphus, H. esfenuro y H. moorei para la tracción dorsoventral sugiere que estas especies no están bien adaptadas para este comportamiento. De manera similar, la tensión media alta para H. moorei bajo la simulación de sacudidas laterales indica que esta especie estaba mal adaptada para realizar este comportamiento en relación con las águilas existentes y nuevamente estaba más cerca de V. gryphus que se alimenta de carroña. Curiosamente, el otro carroñero, el A. monachus, registra una tensión muy baja para la sacudida lateral. Bajo la carga de retroceso, H. moorei y los dos carroñeros se manejan mejor que los taxones restantes y el águila de Haast fue nuevamente la más cercana a V. gryphus, lo cual es consistente con las observaciones de alimentación y la anatomía funcional de los buitres.
La interpretación tanto del análisis de forma como de los resultados FEA de la garra muestran que H. moorei es inequívocamente parecido a un águila (mostrando similitudes con A. audax) y capaz de resistir cargas particularmente altas. Curiosamente, H. moorei mostró las similitudes morfológicas más cercanas con la Hieraaetus filogenéticamente más cercana: H. morphnoides. En el caso de H. moorei, el aumento en el tamaño de la garra probablemente refleja la adaptación a matar presas muy grandes en relación con la masa corporal del ave, pero en este caso, también podría deberse a la inercia filogenética.
En general, el pico de H. moorei es como un águila y su neurocráneo como un buitre, teniendo el mayor parecido con V. gryphus entre los dos carroñeros. Los resultados de las simulaciones FEA del comportamiento de alimentación muestran H. moorei funciona muy bien bajo la simulación de mordida, pero pobremente bajo cargas dorsoventrales y laterales. Bajo la carga de retroceso, H. moorei supera a las otras dos águilas y vuelve a estar más cerca de V. gryphus. Por lo tanto, con respecto a las cuatro simulaciones FEA, es más cercano a las águilas en la capacidad de dar un mordisco poderoso, pero más cercano a la especie que se alimenta de carroña como el cóndor andino. Su garra, por otro lado, es como un águila en todos los aspectos y es capaz de soportar grandes fuerzas, incluso para su gran masa corporal.
Entonces, ¿cómo interpretar esta combinación única de caracteres en H. moorei? Las garras son las principales herramientas de matanza de la mayoría de las aves rapaces, excepto los halcones; sin embargo, su pico puede usarse para terminar una captura de una presa. Proponemos que morder puede haber sido más importante para matar a H. moorei de lo que es típico entre las águilas existentes. Con respecto al FEA extrínseco, primero notamos que existe una clara diferencia entre los dos carroñeros conocidos incluidos en los análisis. A. monachus pudo soportar altas cargas laterales, mientras que H. moorei y V. gryphus se desenvuelven mal en este sentido. Esto es consistente con la clasificación de A. monachus como un desgarrador de carne, capaz de abrir la piel dura y consumir la carne de los cadáveres de grandes mamíferos, posiblemente con fuertes fuerzas laterales y poderosas mordidas. Aegypius monachus es un buitre grande y agresivo que domina a otras aves carroñeras cuando se producen peleas por un cadáver. Por el contrario, V. gryphus es un 'tragador/engullidor' que se centra en los órganos internos más blandos. Nuestros hallazgos de características más parecidas a buitres en los FEA extrínsecos, por lo tanto, son más consistentes con la proposición de que H. moorei puede haberse centrado preferentemente en las vísceras ricas en nutrientes de sus presas, mismo comportamiento que la mayoría de las aves rapaces que se alimentan de carroña.
Esta mezcla de morfologías y comportamientos mecánicos que recuerdan a los carroñeros obligados, así como a las águilas depredadoras, puede ser el resultado de una combinación única de presiones selectivas. Los buitres generalmente se alimentan de animales mucho más grandes que ellos, pero las águilas suelen matar y comer presas relativamente pequeñas. La evidencia tafonómica deja pocas dudas de que H. moorei mató y se alimentó de moas, incluido los más grandes del género Dinornis, que podía pesar más de 200 kg. Incluso la especie de moa más pequeña (moa arbusto pequeño, Anomalopteryx didiformis; aproximadamente 30 kg) era más grande que H. moorei. El águila de Haast probablemente habitó llanuras abiertas, al igual que muchas de sus especies presa. Evidentemente, su visión no era particularmente aguda, pero sin competencia, esto probablemente no estaba bajo una fuerte selección. H. moorei usó un vuelo de aleteo, lo que sugiere que el vuelo se produjo en distancias relativamente cortas. En conjunto, la evidencia sugiere que H. moorei podría haber descendido en picado desde árboles o acantilados a distancias cortas para atrapar y matar a su presa. Nuestros resultados son en gran parte consistentes con la proposición de que H. moorei habitualmente mataba presas particularmente grandes de una manera típicamente parecida a un águila usando sus poderosas garras, pero luego aplicaba técnicas de alimentación comunes a los buitres que comen de los cadáveres de especies mucho más grandes que ellos. La piel de las aves suele ser menos dura que la de los mamíferos, por lo que H. moorei fue capaz de abrir los cadáveres por sí mismo. Es notable que H. moorei estaría menos adaptada a comer tejidos duros, como tendones, que Aegypius, pero probablemente prefiera vísceras y músculos, como Vultur.
Nuestra propuesta que H. moorei favorecía los órganos internos de sus presas, lo que lleva a la posibilidad de que, además de las volutas de las fosas nasales similares a las de los buitres y la mecánica de alimentación similar a la de los buitres, como la mayoría de los buitres, su cabeza y cuello no tenían plumas. Esta proposición también es consistente con una representación de arte rupestre maorí de lo que se cree que es un H. moorei, en la Cueva del Águila en la Estación Craigmore, Isla Sur. El ave rapaz tiene un cuerpo de color oscuro, pero la cabeza y el cuello permanecen sin color.
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En la estación Craigmore, en el interior de Timaru, la cueva del águila muestra una pintura de
H. moorei con cuerpo oscuro y cabeza sin color. Fotografiado por Gerard Hindmarsh |
