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viernes, 7 de octubre de 2016

DESARROLLO DE LOS POLLOS

Desde la eclosión de los huevos, hasta los primeros vuelos, los pollos permanecen en el nido siendo alimentados por los adultos. Los primeros pasos de los pollos, rameando por las ramas del árbol donde se localiza el nido, llegarán a finales de julio y principios de agosto. Durante estos paseos por las ramas y en los primeros vuelos, los jóvenes han finalizado su crecimiento óseo pero todavía está incompleto el crecimiento de las plumas rectrices y remiges.

El peso medio de los pollos cuando eclosionan muestra variación dependiendo del sexo. En los machos se estima en 44,60 gramos (n=10) siendo en las hembras de 42,80 gramos (n=10).
 
FOTOGRAFÍA: Juan Pablo Fuentes©
En aquellos años o en aquellas nidadas en que el aporte de presas en esas primeras semanas de vida no sea el óptimo, se empezarán a desarrollar comportamientos fratricidas entre los pollos. Una de las formas de aumentar las probabilidades de supervivencia de los pollos, a parte de los comportamientos que desarrollan las hembras para evitarlo, es la determinación de combinaciones de sexos con mayor éxito de supervivencia.

Del análisis de los sexos de las reproducciones con dos pollos en la eclosión, de los cuales se determinó el sexo a través de pruebas de ADN, se ha determinado que la combinación Hembra-Macho (H-M) es la menos frecuente en ese tipo de nidadas. Este tipo de nidadas, desde el punto de vista de probabilidades de supervivencia, sería la menos productiva ya que dotaríamos a estos pollos hembras que nacieran primero de una ventaja adicional a su mayor tamaño, que sería la asincronía de puesta y la mayor tasa de crecimiento de éstas. Además, ya sabemos que las hembras son capaces de retrasar la eclosión del segundo huevo en momentos de escasez hasta 6-7 días. En estos casos, la probabilidad de supervivencia del segundo pollo sería nula.

Por el contrario, las combinaciones M-M y H-H, serían dos opciones en la que los dos pollos tendrían las mismas tasas de crecimiento y pesos similares al nacer, y aumentaría las probabilidades de supervivencia de los dos. La última opción, M-H, equipararía las probabilidades de supervivencia ya que los pollos machos nacerían con algo más de peso y unos días de asincronía, lo que le daría una ventaja adicional en contra de la mayor tasa de crecimiento de las hembras. Aunque la hembra alcance mayores tamaños corporales e ingiera más comida, el primer pollo macho tendría una ventaja inicial.

Del análisis de los sexos en nidadas simples, existe un sesgo muy importante hacia las hembras (67,50%) con respecto a los machos (32,50%). Sacar adelante a una hembra es más costoso que un macho para los adultos. De esta forma, al reducirse la nidada a 1 sólo pollo (aunque sea una hembra), el gasto energético de los adultos sería menor y el pollo hembra volaría en mejores condiciones. Con los datos totales, independientemente del tamaño de las nidadas, existe un porcentaje de machos y hembras similar (49,28% vs 50,72%).
 
FOTOGRAFÍA: Nardileon©

Los pollos son cuidados mayoritariamente por la hembra, que les da calor, les protege de las inclemencias del tiempo, les da de comer, etc. Del análisis de 1304 horas de observación desde hides, podemos definir que durante las tres primeras semanas de vida de los pollos, las hembras emplean alrededor del 79,03% de estancia en el nido con los pollos; los machos el 0,67%. Si el análisis se realiza por semanas, vemos como en la primera semana de vida, donde los pollos necesitan el mayor cuidado y atención de los adultos, la hembra está el 92,92% del total de las observaciones realizadas. Conforme los pollos van creciendo, van regulando su temperatura, se van valiendo por sí mismos, etc., el porcentaje de permanencia de la hembra en el nido va bajando. A partir de la tercera semana hasta sus primeros vuelos del nido, la hembra solamente está en el nido un 16,06%. El macho presenta un porcentaje similar en todo el proceso. La presencia del macho es para aportar presas al nido y algunas observaciones donde el macho cuidó a los pollos. Cuando los pollos ya pueden comer por si solos, la hembra comienza a salir a cazar para ella para recuperarse. En observaciones desde hide, hemos visto hembras que salían por la mañana del territorio y no volvían hasta el atardecer mostrando el buche lleno a su llegada (García Dios, datos inéditos).

TABLA DE PORCENTAJE DE PERMANENCIA DE LOS ADULTOS EN EL NIDO Y ALREDEDORES 
El macho es el encargado de suministrar casi todas las presas, bien llevándolas al nido directamente o dándoselas a la hembra en algún posadero cercano al nido.

TABLA RELATIVA AL NÚMERO DE PRESAS APORTADAS POR SEXOS
EN EL PERIODO DE DESARROLLO DE LOS POLLOS
La actividad diaria de los adultos durante este periodo de crecimiento de los pollos está entra las 07:00 y las 21:30. La primera presa aportada por el macho en este espacio de tiempo fue a las 08:21 siendo la última a las 20:41. Por el contrario, la presa que más temprano trajo la hembra al nido fue a las 11:07. Este dato también nos permite relacionarlo con el mayor tiempo que pasa la hembra cerca del nido además de las limitaciones corporales derivadas del RSD con respecto al macho en el vuelo a primeras horas del día donde los individuos deben recurrir al vuelo activo (aleteo) en vez del cicleo por la ausencia de térmicas.

El máximo número de presas aportadas por el macho en un día han sido 9; la hembra, por el contrario presentó un máximo de presas al día de 2. La tasa de aporte de presas del macho al nido es de 0,25 presas/hora siendo la de la hembra bastante menor con una tasa de 0,02 presas/hora.

La franja horaria de máximo aporte de presas al nido fue de 11:00-12:00 disminuyendo a partir de ese momento hasta la franja de 20:00-21:00.
 
FOTOGRAFÍA: José Miguel Grande Gutiérrez©
Cuando se acerca el macho al nido con presa, la hembra se levanta del nido si está echada, flexiona el cuerpo, abre ligeramente las alas y pía constantemente para animar al macho a salir por otra presa. Cuando los pollos ya son grandes, están solos en el nido y ya son capaces de comer por sí mismos, el macho deja la presa en el nido y se marcha. Cuando la nidada está compuesta por dos pollos, y una o dos son hembras, el tamaño y peso de éstas supera al del adulto. En esos momentos para el macho es difícil y peligroso dejar la presa porque la rapidez y con la fuerza a la que se tiran por la presa, puede dañar al macho.

Durante las primeras semanas de los pollos, las presas traídas por el macho son de tamaño pequeño o mediano. De esta forma, pueden tragar trozos pequeños con huesos que les ayudará a desarrollar su esqueleto. A partir de los 20 días, los pollos empiezan a intentar desgarrar algunos trozos de las presas (Iribarren, 1975).

El crecimiento de los pollos se analiza a través de la medición de las siguientes estructuras óseas: Tarso (longitud y grosor), garra, envergadura, antebrazo, longitud alar, 7ª Primaria, 6ª Rectriz, Pico Cera, Pico Culmen, Uñas (trasera, izquierda, media, derecha de la garra derecha); y el peso. Dentro de estas variables, el peso es muy dependiente del alimento que reciben los pollos, es por eso de que no sea una variable discriminante en las primeras semanas de los pollos. Presenta una distribución sigmoidal. Las variables relacionadas con las estructuras óseas presentan un crecimiento lineal y terminan su crecimiento alrededor del día 30. Ya no hay incrementos en estas variables aunque se sigan tomando medidas en días posteriores. Las variables relacionadas con el plumaje empiezan a tomarse a los 10 días con la salida de los cañones; los pollos vuelan sin terminar el crecimiento de las plumas.

La toma de medidas de las variables anteriormente citadas, nos ayudan a poder sexar a los pollos y juveniles sin necesidad de extracción de muestras de sangre y determinación por ADN.

TABLA DE BIOMETRÍA DE POLLOS DE CALZADAS POR SEXOS
Realizando análisis estadísticos discriminatorios de estas variables relacionadas con el sexo, podemos obtener el sexo de un juvenil a través de la medición del Tarso, Garra, Antebrazo; Pico Culmen y Peso; son variables discriminatorias.

En otros estudios de determinación del sexo utilizando análisis discriminatorios (Balbotín et al., 2001) en Doñana (Huelva), el sexo de los pollos era determinado correctamente utilizando en el 98,8% de los casos, utilizando cuatro variables predictoras: antebrazo, la cola, el pico y el tarso.
 
FOTOGRAFÍA: Ángel González Mendoza©
A partir de los 40 días ya tienen totalmente emplumado el cuerpo. En el Valle del Tiétar (Ávila), alrededor de los 45 días en los machos y unos 47 días en las hembras, empiezan a andar por las ramas del árbol del nido (ramear; rameros). Los pollos ya están volantones entre los 50-54 días, aunque se limitan a desplazarse entre los árboles más próximos. El pollo que primero empiece a ramear y a hacer sus primeros vuelos, tiene el inconveniente de que las presas que aporta el macho, son cogidas rápidamente por su hermano pequeño que sigue estando en el nido. De esta forma, los pollos más avanzados consiguen alimento cuando el pollo que todavía no se atreve a ramear está saciado. Esta situación, al contrario que en la asincronía de eclosión, beneficiaría al segundo pollo, el cuál durante el periodo de nidificación habrá estado dominado y desplazado en las cebas por el hermano mayor. Una forma de compensar esa situación desfavorable y darle unos días para coger la mayoría de las presas que aporta el macho.
 
FOTOGRAFÍA: Ángel González Mendoza©
Conforme van pasando los días, los jóvenes van mejorando en sus técnicas de vuelo. Según Díaz (2006), el proceso de emancipación seguiría este modelo:

1ª Semana: Se caracterizaría por la presencia de los jóvenes cerca del nido, posados en el árbol del nido o en sus cercanías no alejándose más de 20-30 metros. Son vuelos cortos, de escasa distancia siempre en el interior del bosque.
2ª Semana: Empiezan a alejarse del nido hasta 75-150 m. y comienzan con los vuelos de planeo por encima de la cobertura arbórea a una altura de 25-30 emtros.
3ª Semana: Es el comienzo de los primero vuelos de cicleo, los más difíciles, aprovechando corrientes de aire caliente ascedentes (térmicas). Se aprecian también vuelos lúdicos de los jóvenes con otras aves que pasen por el territorio. Ya utilizan los posaderos de los padres más alejados del nido.
4ª Semana: Los jóvenes procedentes de las nidadas más tardías comienzan con los vuelos de cicleo. Los más adelantados ya van realizando los vuelos de cicleo a gran altura. Realizan vuelos de cicleo y lúdicos con los padres e intentar en algunas ocasiones seguir a los adultos fuera del territorio natal. Aún no dominan los vuelos de desplazamientos.
5ª Semana: Similar a la anterior semana. Los vuelos lúdicos empiezan a tomar más importancia entre los hermanos y con los adultos. A veces los juegos consisten en intentar arrancar piñas y ramas como una forma de ir cogiendo destreza para la caza. Ya acompañan a los adultos en vuelos de caza en las áreas abiertas dentro del territorio familiar.
6ª Semana: Cada vez se van alejando más haciendo una vida más independiente. Comienzan a realizar vuelos en picado desde mayor altura pero entrecortados. Aumentan el área de campeo, volando solos a baja y media altura sobre las áreas de pastizal y matorral. No hay observaciones de caza.
7ª Semana: Los jóvenes de las nidadas más tempranas ya dominan distintos tipos de vuelo como cicleo, desplazamiento y picados verticales de gran altura. Realizan vuelos de acoso hacia otras rapaces. También los padres comienzan a acosar a los jóvenes. Terminaría la etapa de emancipación.
8ª Semana: Fase semejante a la anterior. Los jóvenes ya comienzan a realizar vuelos de salida del área natal Se rompe el grupo familiar. Los jóvenes de nidadas más tardías terminarían su periodo de emancipación. Los autores proporcionan de datos de un macho adulto que dormió fuera del territorio durante los últimos días del periodo de emancipación de los jóvenes como una forma de forzarles a la salida.
 
FOTOGRAFÍA: Juan Roberto Mora©
Se han realizado diversos estudios sobre analíticas químicas en plasma sanguíneo de pollos y adultos de Calzadas en la estación reproductora con la finalidad de conocer la condición fisiológica de éstos (Casado, et al., 2002). Al mismo tiempo, se han comparado los datos extraídos de las Calzadas con otras rapaces mediterráneas. En estas comparaciones, se ha podido determinar que la Calzada presenta peor condición física que las otras rapaces. Entre los pollos, las hembras presentan mayor estrés alimenticio que los machos. Al comparar por edades, los pollos muestran mayor estrés que los adultos, y dentro de éstos, son las hembras las que mejores condiciones presentan durante la estación reproductora. En los adultos, ya sabemos que son los machos los que llevan el peso de la crianza con las capturas de las presas, estando la hembra en el nido o cerca para dar calor a los pollos, cebarlos y defenderlos; es decir, el gasto de las hembras es menor durante este periodo. En cuanto a los pollos, el marcado dimorfismo sexual de las hembras (RSD), les penaliza al tener mayores requerimientos alimenticios que los machos. Durante la estancia en el nido, ya sabemos que existen bastantes variables que pueden hacer que el aporte de presas no sea regular o suficiente (inexperiencia del macho, territorio de baja calidad, climatología adversa, asincronía, tasas de crecimiento). El crecimiento esquelético de las hembras no parará aunque ésta, no ingiera comida suficiente generando un mayor estrés que en los machos. Este hecho puede reflejar una diferencia en la inversión parental hacia los machos ya que serían menos costosos sacarlos adelante. 

FOTOGRAFÍA: Alberto García Santervás©

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