miércoles, 5 de octubre de 2016

ECLOSIÓN DE LOS HUEVOS

La asincronía de puesta se ha determinado en la especie entre 2-3 días. La hembra comienza la incubación nada más poner el primer huevo, de ahí que exista una asincronía en la eclosión de esos mismos días bajo condiciones óptimas. El momento de la eclosión es un especialmente delicado ya que el pollo al nacer está débil y totalmente mojado necesitando que la hembra lo cubra y seque su plumaje.

El peso medio del huevo de Calzada lo establecimos en 60,8 gramos. Conforme la incubación avanza, el peso del huevo va disminuyendo como consecuencia de la deshidratación y de la metabolización de las grasas. Se ha estimado en algunas rapaces como el Halcón Peregrino (Falco peregrinus) una pérdidas entre un 14-16% del peso fresco al peso final en la eclosión. En los datos disponibles para el Valle del Tiétar (García Dios, I.S., datos inéditos) en el Águila Calzada se pierde un 16,75% del peso fresco del huevo en el momento de la eclosión; unos 9,21 gramos de media.

Antes de comenzar con el proceso de eclosión, vamos a ver la estructura interna de los huevos en las aves. Las membranas embrionarias presentes en los huevos serían:  
  1. AMNIOS: Tiene la función de sostener, proteger y alimentar a los embriones. El amnios se forma en la pared interna del pliego original de la pared corporal. Éste envuelve al embrión y el espacio que queda entre ambos se llama CAVIDAD AMNIÓTICA, donde se encuentra el LÍQUIDO AMNIÓTICO, el cual tiene la función de proteger y amortiguar al embrión para que no sufra daños, además al separar al amnios del embrión, le da libertad de movilidad. 
  2. ALANTOIDES: Es una dependencia del tubo digestivo y crece entre el amnios y el corión. Emerge de la porción posterior del intestino y tiene en parte función excretora y también ayuda en la absorción de una gran porción del albumen. Sirve de depósito de desechos nitrogenados, deposita el ácido úrico en forma de cristales para ser expulsado cuando el pollo rompe la cáscara del huevo. También contiene aire para que el embrión pueda respirar. 
  3. CORION: Es una membrana externa que rodea al embrión. Junto con los vasos alantoideos, forma el Alantocorion, que en las aves participa en el intercambio respiratorio y en la absorción de calcio de la cáscara al final de la incubación del huevo. 
  4. MEMBRANA CORIOALANTOIDEA: Es la membrana extraembionaria resultado de la unión del corion con el alantoides. Actúa de membrana selectiva para aportar nutrientes, O2 y eliminar sustancias nocivas para el embrión. En el huevo actúa como barrera de intercambio en íntimo contacto con la membrana de la cáscara, captando O2 del medio externo y liberando CO2 producido por el embrión. 

El ALBUMEN (CLARA) del huevo es la que reserva las proteínas y agua para el embrión. La formación del cascarón se debe a glándulas situadas en la pared de los ovocitos. El SACO VITELINO, VITELO o YEMA le proporciona alimentos al embrión.
 
Detalle de la estructura interna de un huevo en Aves
Durante el periodo reproductor, las hembras de Calzadas desarrollan la placa incubatriz. Es una zona pelada por toda la barriga, desde la cloaca hasta el pecho. Esta superficie suele estar grasienta (la película de grasa se pierde cuando los pollos termorregulan) y muy vascularizada para proporcionar calor del cuerpo de la hembra a los huevos y a los pollos.

La hembra durante este proceso de incubación, va girando los huevos cada cierto tiempo. Hay que tener en cuenta que la fuente de calor durante la incubación siempre procede de arriba y nunca de abajo. Por lo tanto, durante los primeros días de incubación que es cuando el embrión se está formando, la yema flote libremente debido a su alto contenido graso, de modo que sea más ligera que el albumen que la rodea, de esta manera se sitúa siempre en la parte superior del huevo que es donde está la fuente de calor.

Dependiendo de la especie, la frecuencia de la incubación varía. Por ejemplo, en el Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) estaría en torno a las dos horas y media girándolos casi 90 grados; en Halcón Peregrino (Falco peregrinus) sobre unas cuatro horas. La temperatura alcanzada en rapaces silvestres estaría en torno 36 y 36,8ºC; para Halcones Peregrinos en cautividad se alcanzan temperaturas de 37,1º a 37,5º C y una humedad relativa de entre el 38 y 45%.

Durante la incubación, el embrión se va desarrollando, va creciendo y se queda fijado en la zona superior del huevo. A partir de la primera semana, empieza a crearse la membrana corioalantoidea que va creciendo simultáneamente con el embrión llegando a rodear todo el huevo. Esta membrana está compuesta por un fascinante sistema capilar y es la responsable mediante la circulación de sangre de la toma de oxígeno a través de la cáscara y de la expulsión del dióxido de carbono. Por lo tanto, esta membrana es extremadamente importante que se desarrolle perfectamente en el proceso de incubación ya que de lo contrario, cuando la incubación esté llegando a su fin, que es cuando el pollo necesita más cantidad de oxígeno, esta membrana puede no proporcionarle la cantidad necesaria de oxígeno y podría morir. Por este motivo, el volteo del huevo también es muy importante, ya que hace que la membrana corioalantoidea se desarrolle por todo el huevo.

El intercambio gaseoso se produce a través de los poros presentes en la cáscara de los huevos. El porcentaje de porosidad debe ser el adecuado, ya que si es altamente porosa provocaría un gran intercambio de gases con el exterior pero también haría que el huevo perdiera excesivo peso y pudiera secarse rápidamente, lo que resultaría en la muerte del embrión. Por otro lado, si la cáscara fuera poco porosa el huevo no perdería suficiente agua y el pollo en el momento de dejar la respiración alantoica y pasar a la pulmonar podría ahogarse en sus propios fluidos. Existen diversos estudios que indican que los Organoclorados (OC) y pesticidas Bifenilos Policlorados (PCB) se correlacionan directamente con alteración de éxito reproductivo, deformidades embrionarias, y la mortalidad en los animales salvajes. Este tema lo abordaremos en un post más adelante ya que según Newton (1988) las especies predadoras de peces y aves serían las más afectadas.

Mientras la hembra está incubando, en el interior del huevo el embrión, al tiempo de crecer, desarrolla dos estructuras especiales encaminadas a facilitarle la rotura del cascarón. Por un lado se forma en la mandíbula superior una protuberancia córnea y picuda, llamada "diente de huevo"; por otro, se desarrolla un músculo especial y fuerte en la parte posterior del cuello llamado Músculo Complexus (MC). Estas dos estructuras le sirven para romper el cascarón y salir al exterior, desapareciendo a los pocos días de nacer absorbidas por otros tejidos.

Llegado el final del periodo de incubación, el pollo ha llegado a su máximo crecimiento, es cuando necesita más oxigeno pero la membrana corioalantoidea ya no es capaz de proporcionarle todo el necesario para ese tamaño; al mismo tiempo en el cuello, el músculo complexus (MC) se vuelve abultado por el tejido linfático y se contrae realizando espasmos, transmitiéndoles a todo el pollo, como un estiramiento que hace que choque su pico contra la membrana que separa la cámara de aire y la cáscara. El diente de huevo le ayuda a romper la membrana y la cáscara haciendo el primer orificio. En ese momento, se toman un periodo de descansan de varias horas ya que obtienen más oxígeno y mayor comodidad dentro del huevo, y ahí es cuando incluso podemos oírlos piar, puesto que ya respiran pulmonarmente.
 
FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios©
Cuando comienzan a piar los pollos dentro del huevo, indicio de la próxima eclosión, parece que el macho a indicaciones de la hembra, aporta al nido presas pequeñas preparadas para las primeras cebas como por ejemplo Mirlo Común (Turdus merula), Lagarto Ocelado (Lacerta lepida), Gorrión Común (Passer domesticus), Estornino Negro (Sturnus unicolor) y Golondrina Común (Hirunda rustica) principalmente. La mayoría de estas presas eran volantones inexpertos. Como veremos en el apartado de Crecimiento, este tipo de presa es la óptima para el normal desarrollo en los primeros días de los pollos.

Una vez hecho el primero orificio en la parte menos ovalada del huevo, el pollo suele descansar. Posteriormente irá picando y girando rompiendo el huevo siguiendo una circunferencia. Con esto, además de ir picando y rompiendo el huevo mientras gira, lo que también consigue con los estiramientos, es que al presionarse con la cáscara logran introducir hacia dentro por su ombligo el vitelo (yema) que va a ser lo que les va a proporcionar un apoyo alimentario durante las primeras 48 horas de vida.

La hembra, encima de los huevos, da calor a los huevos para facilitar la eclosión del primero. En estos momentos, la hembra no está tan encima de los huevos, está ahuecada. Cuando termina de eclosionar el pollo presenta todo el plumón mojado, está débil con los ojos cerrados y sin capacidad de levantar la cabeza. La hembra le da calor en esas primeras horas para que se seque y pueda recuperarse y coger fuerzas para recibir las primeras cebas.

El grueso de las eclosiones suelen ocurrir a principios del mes de junio (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988), con fechas más tempranas el 25 de abril para el Valle del Tiétar (García Dios, datos inéditos). El tamaño de la nidada tras la eclosión en Cataluña es de 1,83 ± 0,39 pollos y en el Valle del Tiétar (Ávila) es de 1,43 ± 0,73 pollos.

Los éxitos de eclosión en Cataluña fue 93,3% (Bosch, 2003); Valle del Tiétar (Ávila) es 86,13% (García Dios, datos inéditos) y en Murcia es del 81% (Martínez et al., 2011).

Los pollos nacen cubiertos de un plumón blanco denso y con los ojos cerrados. En el Valle del Tiétar (Ávila), el peso medio de los pollos macho al nacer es de 44,60 gramos siendo el de las hembras de 42,80 gramos (García Dios, datos inéditos). Parece existir una tendencia a que el primer pollo al nacer sea un macho en nidadas dobles donde el segundo pollo es una hembra, de esta forma, al pesar más y tener unos días de ventaja sobre la hembra, podría neutralizar el mayor tamaño de éstas en las semanas siguientes (García Dios, datos inéditos).         

La hembra ya hemos dicho que dispone de esas primeras presas pequeñas con alto contenido en agua, para dar la primera ceba al pollo nacido. Estas primeras cebas le vienen bien para que comience a funcionar su aparato digestivo, por lo que además de contar con su reserva de alimento del vitelo, ya empiezan a obtener energía de la carne ingerida. Posiblemente, en esas primeras cebas las hembras proporcionan saliva a los pollos con bacterias, enzimas… que les ayuden a realizar la digestión. Durante estos primeros días, la hembra ceba con poca cantidad al pollo mayor pero con gran frecuencia. Da de cebar, lo cubre para darle calor que necesita para hacer la digestión y vuelve a cebarlo.
 
FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios©
En cuanto al segundo pollo, dependiendo de la provisión de presas aportada por el macho y de las perspectivas futuras, podrán eclosionar en su momento siguiendo la asincronía que tuvo en la puesta. El pollo del segundo huevo se comunica con la hembra y con su hermano dentro del huevo. Si la hembra detecta un constante aprovisionamiento de presas por parte del macho, es decir tiene disponible suficiente cantidad de comida para los dos pollos, entonces seguirá cubriendo el segundo huevo dándole calor para que siga su proceso normal de eclosión.

Si por algún casual el macho no proporciona presas suficientes, la hembra deja fuera de su pecho al segundo huevo para que tarde más tiempo en eclosionar. En casos en que el macho haya muerto en esos primeros días, es la hembra la que intenta capturar presas para los pollos. En esos momentos, el primer pollo está constantemente piando solo en el nido enfriándose, y el segundo pollo dentro del huevo tarda más tiempo en eclosionar ya que ahorra la poca energía que tiene para su regulación corporal. Hemos observado estos comportamientos en nidos del Valle del Tiétar (Ávila) donde la hembra llamaba insistentemente al macho al nido para que aportara presas pero sin éxito. Por culpa de la climatología adversa, falta de experiencia del macho, territorios de baja calidad o por muerte del macho, no había aporte de presas suficiente y la hembra tenía que abandonar el nido para intentar cazar.

Estos hechos descritos, producen un incremento en la asincronía de eclosión. En los casos registrados, el segundo pollo tardaba 6-7 días en eclosionar con respecto a la eclosión del primer huevo. Si cambia la situación, y comienza un aporte de presas suficiente y constante a partir de ese momento, ambos pollos podrán sobrevivir. Si por el contrario, la situación de escasez de presas persistiera, el segundo pollo estaría abocado a la muerte por inanición o cainismo. Uno de los casos reportados fue una pareja en Guisando (Ávila) donde el primer pollo nació el 19/05/98; el segundo pollo nace el 25/05/198, una diferencia de 6 días. Al acceder al nido se pesan ambos pollos con los siguientes resultados: Pollo A pesa 115 gramos y Pollo B pesa 48 gramos. Una diferencia de peso de 68 gramos que fue definitiva para su muerte.


Otro posible escenario a esta situación de que el macho desaparezca y la hembra tenga que salir a cazar, es la depredación de pollos por parte de Milanos Negros (Milvus migrans) y Azores Comunes jóvenes (Accipiter gentilis); hecho también observado en nuestras investigaciones.

FOTOGRAFÍA:Nardi León©