martes, 4 de octubre de 2016

PUESTAS DEL ÁGUILA CALZADA

Sabiendo ya que la llegada de las Calzadas a sus territorios tiene lugar sobre mediados de marzo, y que las semanas siguientes se dedican a los vuelos territoriales, nupciales, arreglo de nidos y cópulas, el siguiente aspecto a abordar de la especie son las puestas. Cuando comencé a estudiar la calzada, allá por 1995, teníamos que recurrir a las grandes obras ornitológicas como Cramp & Simmons (1988) o a los trabajos de Iribarren para conocer un poco su biología reproductiva. Había muchos aspectos que se desconocían en las puestas de las calzadas como por ejemplo, si existían puestas de reposición, medidas oológicas de puestas de la península ibérica, días de incubación…

Comencé a estudiar las puestas en la especie y a descubrir cosas curiosas y desconocidas. Posteriormente han venido otros investigadores que como José en Madrid, Enrique en Murcia, Josep en Cataluña… han complementado y mejorado el conocimiento de las puestas en esta especie. Fruto del estudio de la especie en Ávila, Madrid, Murcia y Cataluña hoy tenemos toda la información que a continuación os comento sobre las nidadas de la Calzada en España.

Lo primero que tenemos que comentar es que el tamaño medio de puesta de la Calzada es de dos huevos. Este hecho que recogen los referentes en la bibliografía ornitológica, es confirmado en mis investigaciones en el Valle del Tiétar (Ávila) así como por otros autores en Navarra, Murcia, Madrid, Cataluña… Pero existen puestas compuestas solamente por 1 huevo (son menos corrientes); estas puestas corresponden a parejas nuevas, nuevos reproductores... Estos huevos como veremos más adelante suelen ser infértiles y de menores dimensiones, hecho confirmado también por Iribarren para Navarra. También se ha demostrado la presencia de puestas de reposición de parejas que fracasan en estadios tempranos de la temporada. En 1998 describí en el Journal of Raptor Research dos casos de puestas de reposición en el Valle del Tiétar (García Dios, I. S. 2001).

Existía una cita en la literatura en las que se anotaba la existencia de una puesta de 3 huevos (Glutz von Blotzheim et al. 1971). Este hecho se ha confirmado en la Sierra de Guadarrama donde el 8% de las puestas controladas fue de tres huevos (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011). En cuanto a la frecuencia de cada tipo de puesta dependiendo del número de huevos, aquí os presento su variación en varias zonas geográficas diferentes:


-. En el Valle del Tiétar (Ávila) el porcentaje de puestas de dos huevos fue del 85,19 % y de un huevo el 14,81 % (García Dios, datos inéditos).
-. En Cataluña el porcentaje de puestas de dos huevos fue del 95,7 % y de 1 huevo el 4,3 %  (Bosch, 2003).
-. En la Sierra de Guadarrama (Madrid), el 67% de las puestas fue de dos huevos, el 25% de un huevo y el 8% tres huevos (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011).
-. En Sudádrica, las cuatro puestas medidas eran de 2 huevos (Martin et al. 1974a, 1976b; Steyn & Grobler, 1981).

El tamaño medio de la puesta es de 1,96 ± 0,21 huevos (Cataluña central) o 1,78 ± 0,42 huevos (Valle del Tiétar, Ávila).

FOTOGRAFÍA: Ignacio S. García Dios©
Puesta de un solo huevo en un nido en rama lateral de Guisando (Ávila)
La fecha media de puesta está en torno a la última semana de abril. En el Valle del Tiétar (Ávila) sobre el 29 de abril ± 9 días (García Dios, datos inéditos); en Murcia es el 24 de abril ± 9 días (Martínez et al., 2005) y en Cataluña central es el 23 de abril ± 8 días (Bosch, 2003). En la Sierra del Guadarrama (Madrid) la puesta más temprana es el 18 de abril y la última 21 de mayo. Según Iribarren y Rodríguez (1988), en la Navarra media, las águilas calzadas ponen durante los últimos días de Abril y primeros de Mayo.

La mayor cantidad de puestas en el Valle del Tiétar (Ávila) se ponen entre el 25/04 y 01/05; en Cataluña entre el 15/04 y 21/04 (Bosch, 2003); en Sierra de Guadarrama (Madrid) en los primeros días de mayo (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011) aunque dependiendo del año encuentran diferencias en la fecha media de puesta debido a condiciones climatológicas, edad de los reproductores o fechas de llegada (Díaz, 2006).

Uno de los factores que puede influir en el retraso de las fechas de puesta entre poblaciones, son las condiciones meteorológicas adversas como han indicado diversos autores (Garzón & Araujo, 1972; González, 1991; Mearns & Newton, 1988; Newton, 1979; Ojanen, 1979; Steenhof et al., 1999; Krüger et al., 2002). La población del Valle del Tiétar (Ávila) presenta unos 5-6 días de retraso en la fecha media de puesta así como en la fecha de máxima frecuencia de puestas, ya que la precipitación en el periodo prepuesta es mayor que en Cataluña y Murcia. Mayor número de días de lluvia implica menor tiempo para tareas de caza y menor disponibilidad de presas con la consiguiente menor incremento corporal de la hembra. También se ha observado que las molestias derivadas por ejemplo de la Gestión Forestal en los territorios de cría, pueden influir en el retraso de la puesta así como en un menor productividad por muerte de embriones o caída de pollos del nido (García Dios, 2000). En Cataluña (Bosch, 2003) no encuentra correlación entre la fecha de puesta y la precipitación media o el número de días de lluvia en el periodo de prepuesta.

Los huevos son generalmente blancos inmaculados, aunque en ocasiones pueden tener algunos pequeños moteados rojizos. En el momento de la puesta, los huevos pueden presentar manchas derivadas de restos de sangre de la hembra. Conforme los huevos pasan más tiempo en el nido se van ensuciando, sirviendo este hecho para determinar el orden en la puesta.

El tamaño medio de los huevos es de 54,73 x 44,26 mm. (n=113) y el peso medio fresco de los huevos fértiles (pesado entre 1 y 2 días desde la puesta) es de 60,8 g (García Dios, datos inéditos). El peso medio de la cáscara de huevos fértiles es de 5,92 g. (Martínez López et al., 2007). En Sudáfrica, el tamaño medio de las puestas medidas (n=4) fueron 54,25 x 44,15 mm.; valores que están dentro del rango de tamaños recogidos por Brown & Amadon (1968) para la especie en su paleártica.

FOTOGRAFÍA: Ignacio S. García Dios©
Puesta de dos huevos en un nido de Arenas de San Pedro (Ávila)
Analizando los datos sobre medidas de los huevos podemos extraer varias conclusiones. Os presento aquí los datos recogidos entre 1997 y 2004, con datos de 126 intentos reproductivos en el Valle del Tiétar (García Dios, datos inéditos). Se toman las medidas de Longitud, Anchura y Volumen. El peso de los huevos es válido el día de su puesta o el día siguiente. A partir de ahí, el huevo va perdiendo peso y ya no nos es válida esa variable; por eso utilizamos el volumen de éstos. Los resultados obtenidos serían:


-. La media de las variables medidas de todos los huevos analizados (fértiles, infértiles, puestas de 1 huevo, puestas de 2 huevos) es de 52,10 x 42,40 mm. y un volumen de 93663,30 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos de puestas dobles es de 54,63 x 44,33 mm. y un volumen de 107561,13 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos de puestas simples analizados es de 54,44 x 43,91 mm. y un volumen de 105326,56 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos fértiles es de 54,73 x 44,40 mm. y un volumen de 108140,91 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos infértiles es de 52,60 x 42,58 mm. y un volumen de 99877,65 mm3.
-. La media de las variables medidas de los huevos de puestas de reposición analizados es de 51,75 x 42,30 mm. y un volumen de 92595,76 mm3.  

Resumiendo estos datos podríamos decir que existe un descenso en las tres variables oológicas muestreadas siendo los huevos fértiles de mayores dimensiones que los infértiles. Las puestas de reposición (n=2) muestran valores todavía más reducidos (-2,98 mm. de largo x -2,10 mm. de ancho). Por el contrario, no existen grandes diferencias entre las medidas de huevos procedentes de una puesta doble o de una puesta simple.

La incubación comienza con la puesta del primer huevo, presentando una asincronía en la puesta entre el primer y el segundo huevo de unos 2-3 días (Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994). Steyn & Grobler (1981) determinan una asincronía de puesta de 31/2 días. En esos momentos, los huevos están fríos al tacto. Conforme el pollo se va desarrollando en su interior, empieza a aumentar la temperatura hasta el momento de la eclosión.

La incubación oscila entre 37-40 días (Cramp y Simmons, 1980; Bezzel, 1985; Iribarren y Arbeola, 1988; Del Hoyo et al., 1994). En el Valle del Tiétar (Ávila), son 38 días de media de incubación (mínimo 36 – máximo 39 días). En la Sierra de Guadarrama (Madrid) entre 37-38 días (Díaz, 2006) En Sudáfrica se determina en 40 días de incubación en uno de los nidos en los que se accedía (Steyn & Grobler, 1981).

FOTOGRAFÍA: Roger Powell©
http://www.arkive.org/booted-eagle/hieraaetus-pennatus/image-G38192.html
El peso principal de la incubación recae sobre la hembra la cual permanece esos 38 días de media incubando. En esos días tiene que soportar condiciones meteorológicas adversas como lluvia, granizo, altas temperaturas… así como el incordio y molestia de algunos córvidos como los Arrendajos (Garrulus glandarius). En algunas ocasiones la hembra se levanta y deja unos minutos el nido para traer ramas o pinocha fresca. El macho sigue llevándole comida al nido pero con menor frecuencia.

En todos los años de estudio de la calzada, solamente he visto dos veces a un macho incubar durante unos minutos los huevos mientras la hembra estaba fuera alimentándose con la presa que le había traído el macho. En Sudáfrica también se anota este comportamiento de los machos participando en la incubación de los huevos (Steyn & Grobler, 1985). En 19 horas de observación que realizaron a lo largo de 4 días, fue la hembra la que pasó el 89,6% del tiempo incubando; el macho solo 8,3% y permanecieron los huevos solo un 2,3% (21 minutos). Cuando se echa el macho está como intranquilo, no se les ve a gusto posiblemente por su tamaño respecto al tamaño de los huevos

Durante las horas de observación que he realizado en algunos de los nidos de Calzadas, he asistido a la puesta del segundo huevo. Tengo que decir que en esos momentos he visto a la hembra estirarse en el nido, con el cuerpo tenso, apretado… dando la sensación de esfuerzo y dolor. Durante la incubación la pareja se muestra muy discreta y callada. En el caso de detectar la presencia de algún peligro, depredador o humano, se agachan y se pegan más al nido, se aplastan intentando pasar desapercibidas con el color del plumaje del dorso. Una vez que ya tienen la puesta completa, las hembras aguantan más en el nido sin salir en caso de aproximación de un peligro. En algunos momentos, estábamos subiendo al nido y la hembra seguía dentro, sin salir. Cuando están a punto de eclosionar los pollos es cuando más tiempo permanecen dentro. La inversión que han hecho es muy alta y deben protegerlos al máximo.

También en esos momentos las hembras son más vulnerables. He tenido en un par de ocasiones que recoger los restos de las hembras debajo del nido (dos alas y plumas) como consecuencia de la depredación de las hembras por Búho Reales (Bubo bubo). Una faena ya que tanto huevos como pollos se pierden a partir de ese momento. También aprovecho aquí para indicar que la presencia de personas cerca de los nidos en épocas reproductivas, algunas labores forestales sobre el nido o cerca, etc., pueden provocar las roturas de los huevos al salir la hembra asustada del nido y pisarlos con sus garras.


LO PROMETIDO ES DEUDA

Esta mañana recibía un email de Susan Mvungi, la persona encargada de Archivo de la University of Cape Town de Sudáfrica enviándome dos artículos de Steyn y Grobler en la Revista Ostrich donde se podía ver un nido de Aquila pennata en acantilado. Lo he extraído del pdf y metido en Photoshop para mejorar un poco la imagen. Aquí está el resultado:
STEYN,P . & GROBLEJR. ,H . 1981. Breeding biology of the Booted Eagle in South Africa. 
Ostrich 52:108-118.
FOTOGRAFÍA A: Uno de los nidos que controlan de los dos, está en una acantilado a unos 60 metros de altura en la base de una Ficus cordata llamada en esa zona Namaqua fig (higuera). 

FOTOGRAFÍA B: El segundo nido está en una pequeña repisa cerca de la cima de un acantilado junto a un arroyo y cerca de una Col de Montaña (Cussonia paniculata) que crecía por encima del nido y era utilizado como un posadero de la pareja.  

Y para que lo veáis mejor, después de buscar por muchas páginas de fotografías, encontré esta foto de Peter Steyn en la página www.arkive.org.

Aquí está por fin un detalle de un nido de Calzada en acantilado de Sudáfrica. Una hembra de fase clara con un solo pollo el cual muestra el buche lleno. Ha costado pero al final todo esfuerzo conlleva una recompensa. Qué la disfrutéis!!!

FOTOGRAFÍA: Peter Steyn©