La
asincronía de puesta se ha
determinado en la especie entre 2-3 días.
La hembra comienza la incubación nada
más poner el primer huevo, de ahí que exista una asincronía en la eclosión de
esos mismos días bajo condiciones óptimas. El momento de la eclosión es un especialmente
delicado ya que el pollo al nacer está débil y totalmente mojado necesitando
que la hembra lo cubra y seque su plumaje.
El
peso medio del huevo de Calzada lo
establecimos en 60,8 gramos.
Conforme la incubación avanza, el peso del huevo va disminuyendo como
consecuencia de la deshidratación y
de la metabolización de las grasas. Se
ha estimado en algunas rapaces como el Halcón
Peregrino (Falco peregrinus) una
pérdidas entre un 14-16% del peso fresco al peso final en la eclosión. En los
datos disponibles para el Valle del
Tiétar (García Dios, I.S., datos inéditos) en el Águila Calzada se pierde un 16,75% del peso fresco del huevo
en el momento de la eclosión; unos 9,21 gramos de media.
Antes
de comenzar con el proceso de eclosión, vamos a ver la estructura interna de los huevos en las aves. Las membranas embrionarias presentes en los
huevos serían:
- AMNIOS: Tiene la
función de sostener, proteger y alimentar a los embriones. El amnios se forma
en la pared interna del pliego original de la pared corporal. Éste envuelve al
embrión y el espacio que queda entre ambos se llama CAVIDAD
AMNIÓTICA,
donde se encuentra el LÍQUIDO
AMNIÓTICO,
el cual tiene la función de proteger y
amortiguar al embrión para que no sufra daños, además al separar al amnios
del embrión, le da libertad de movilidad.
- ALANTOIDES: Es una
dependencia del tubo digestivo y crece entre el amnios y el corión. Emerge de
la porción posterior del intestino y tiene en parte función excretora y también ayuda en la absorción de una gran porción del albumen. Sirve de depósito de desechos nitrogenados,
deposita el ácido úrico en forma de cristales para ser expulsado cuando el
pollo rompe la cáscara del huevo. También
contiene aire para que el embrión pueda respirar.
- CORION: Es una
membrana externa que rodea al embrión. Junto con los vasos alantoideos, forma
el Alantocorion, que en las aves participa en el intercambio respiratorio y en la absorción de calcio de la cáscara
al final de la incubación del huevo.
- MEMBRANA
CORIOALANTOIDEA:
Es la membrana extraembionaria resultado de la unión del corion con el
alantoides. Actúa de membrana selectiva
para aportar nutrientes, O2
y eliminar sustancias nocivas para el embrión. En el huevo actúa como
barrera de intercambio en íntimo contacto con la membrana de la cáscara,
captando O2 del medio externo y liberando CO2 producido
por el embrión.
El ALBUMEN (CLARA) del huevo es la que reserva
las proteínas y agua para el embrión. La formación del cascarón se debe a
glándulas situadas en la pared de los ovocitos. El SACO
VITELINO,
VITELO o YEMA le
proporciona alimentos al embrión.
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| Detalle de la estructura interna de un huevo en Aves |
Durante
el periodo reproductor, las hembras de Calzadas desarrollan la placa incubatriz. Es una zona pelada por
toda la barriga, desde la cloaca hasta el pecho. Esta superficie suele estar grasienta (la película de grasa se
pierde cuando los pollos termorregulan) y muy
vascularizada para proporcionar calor del cuerpo de la hembra a los huevos
y a los pollos.
La
hembra durante este proceso de incubación, va
girando los huevos cada cierto tiempo. Hay que tener en cuenta que la
fuente de calor durante la incubación siempre procede de arriba y nunca de
abajo. Por lo tanto, durante los primeros días de incubación que es cuando el
embrión se está formando, la yema flote
libremente debido a su alto contenido graso, de modo que sea más ligera que
el albumen que la rodea, de esta
manera se sitúa siempre en la parte
superior del huevo que es donde está
la fuente de calor.
Dependiendo
de la especie, la frecuencia de la incubación varía. Por ejemplo, en el Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) estaría en torno a las dos horas y media
girándolos casi 90 grados; en Halcón
Peregrino (Falco peregrinus) sobre
unas cuatro horas. La temperatura
alcanzada en rapaces silvestres estaría en torno 36 y 36,8ºC; para Halcones Peregrinos en cautividad se alcanzan
temperaturas de 37,1º a 37,5º C y una
humedad relativa de entre el 38 y 45%.
Durante
la incubación, el embrión se va desarrollando, va creciendo y se queda fijado
en la zona superior del huevo. A partir de la primera semana, empieza a crearse
la membrana corioalantoidea que va
creciendo simultáneamente con el embrión llegando a rodear todo el huevo. Esta
membrana está compuesta por un fascinante sistema
capilar y es la responsable mediante
la circulación de sangre de la toma de oxígeno a través de la cáscara y de la
expulsión del dióxido de carbono. Por lo tanto, esta membrana es extremadamente importante que se
desarrolle perfectamente en el proceso de incubación ya que de lo contrario,
cuando la incubación esté llegando a su fin, que es cuando el pollo necesita
más cantidad de oxígeno, esta membrana puede no proporcionarle la cantidad
necesaria de oxígeno y podría morir. Por este motivo, el volteo del huevo también es
muy importante, ya que hace que la membrana
corioalantoidea se desarrolle por todo el huevo.
El intercambio
gaseoso se produce a través de los poros presentes en la cáscara de los huevos.
El porcentaje de porosidad debe ser el adecuado, ya que si es altamente porosa
provocaría un gran intercambio de gases con el exterior pero también haría que
el huevo perdiera excesivo peso y pudiera secarse rápidamente, lo que
resultaría en la muerte del embrión. Por otro lado, si la cáscara fuera poco
porosa el huevo no perdería suficiente agua y el pollo en el momento de dejar
la respiración alantoica y pasar a la pulmonar podría ahogarse en sus propios
fluidos. Existen diversos estudios que indican que los Organoclorados (OC) y
pesticidas Bifenilos Policlorados (PCB) se correlacionan directamente con
alteración de éxito reproductivo, deformidades embrionarias, y la mortalidad en
los animales salvajes. Este tema lo abordaremos en un post más adelante ya que
según Newton (1988) las especies predadoras de peces y aves serían las más
afectadas.
Mientras
la hembra está incubando, en el interior del huevo el embrión, al
tiempo de crecer, desarrolla dos
estructuras especiales encaminadas a facilitarle la rotura del cascarón.
Por un lado se forma en la mandíbula superior una protuberancia
córnea y picuda, llamada "diente de huevo"; por otro, se
desarrolla un músculo
especial y fuerte en la parte
posterior del cuello llamado Músculo
Complexus (MC). Estas dos estructuras le sirven para romper el cascarón y salir al exterior, desapareciendo
a los pocos días de nacer absorbidas por otros tejidos.
Llegado
el final del periodo de incubación, el
pollo ha llegado a su máximo crecimiento,
es cuando necesita más oxigeno pero
la membrana corioalantoidea ya no es capaz de proporcionarle todo el necesario
para ese tamaño; al mismo tiempo en el cuello, el músculo complexus (MC) se
vuelve abultado por el tejido linfático y se contrae realizando espasmos, transmitiéndoles a todo el pollo,
como un estiramiento que hace que choque
su pico contra la membrana que separa la cámara de aire y la cáscara. El
diente de huevo le ayuda a romper la membrana y la cáscara haciendo el primer orificio. En ese momento, se toman un periodo de
descansan de varias horas ya que obtienen más oxígeno y mayor comodidad dentro
del huevo, y ahí es cuando incluso
podemos oírlos piar, puesto que ya respiran pulmonarmente.
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| FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios© |
Cuando
comienzan a piar los pollos dentro del huevo, indicio de la próxima eclosión,
parece que el macho a indicaciones de la hembra, aporta al nido presas pequeñas preparadas para las primeras cebas como por ejemplo Mirlo Común (Turdus merula), Lagarto Ocelado
(Lacerta lepida), Gorrión Común (Passer domesticus), Estornino
Negro (Sturnus unicolor) y Golondrina Común (Hirunda rustica) principalmente. La mayoría de estas presas eran volantones inexpertos. Como veremos en
el apartado de Crecimiento, este
tipo de presa es la óptima para el normal desarrollo en los primeros días de
los pollos.
Una
vez hecho el primero orificio en la
parte menos ovalada del huevo, el pollo suele descansar. Posteriormente irá
picando y girando rompiendo el huevo siguiendo una circunferencia. Con esto,
además de ir picando y rompiendo el huevo mientras gira, lo que también
consigue con los estiramientos, es que al presionarse con la cáscara logran introducir hacia dentro por su
ombligo el vitelo (yema) que va a ser lo que les va a proporcionar un apoyo alimentario durante las primeras
48 horas de vida.
La
hembra, encima de los huevos, da
calor a los huevos para facilitar la eclosión del primero. En estos momentos,
la hembra no está tan encima de los huevos, está ahuecada. Cuando termina de eclosionar el pollo presenta todo el plumón mojado, está débil con los ojos cerrados y sin
capacidad de levantar la cabeza. La hembra
le da calor en esas primeras horas
para que se seque y pueda recuperarse y coger fuerzas para recibir las primeras
cebas.
El grueso de las eclosiones suelen ocurrir
a principios del mes de junio
(Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988), con fechas
más tempranas el 25 de abril para el Valle del Tiétar (García Dios, datos
inéditos). El tamaño de la nidada tras
la eclosión en Cataluña es de 1,83 ±
0,39 pollos y en el Valle del Tiétar
(Ávila) es de 1,43 ± 0,73 pollos.
Los éxitos de eclosión en Cataluña fue 93,3% (Bosch, 2003); Valle
del Tiétar (Ávila) es 86,13% (García
Dios, datos inéditos) y en Murcia es
del 81% (Martínez et al., 2011).
Los pollos nacen cubiertos de un plumón blanco denso y con los ojos cerrados.
En el Valle del Tiétar (Ávila), el peso medio de los pollos macho al nacer es
de 44,60 gramos siendo el de las hembras
de 42,80 gramos (García Dios, datos inéditos). Parece existir una tendencia a que el primer pollo al nacer
sea un macho en nidadas dobles donde el segundo pollo es una hembra, de
esta forma, al pesar más y tener unos días de ventaja sobre la hembra, podría
neutralizar el mayor tamaño de éstas en las semanas siguientes (García Dios,
datos inéditos).
La
hembra ya hemos dicho que dispone de esas primeras
presas pequeñas con alto contenido en agua, para dar la primera ceba al
pollo nacido. Estas primeras cebas le vienen bien para que comience a funcionar su aparato digestivo, por lo que además de
contar con su reserva de alimento del vitelo, ya empiezan a obtener energía de
la carne ingerida. Posiblemente, en esas
primeras cebas las hembras proporcionan saliva a los pollos con bacterias,
enzimas… que les ayuden a realizar la
digestión. Durante estos primeros días, la hembra ceba con poca cantidad al pollo mayor pero con gran frecuencia. Da
de cebar, lo cubre para darle calor que necesita para hacer la digestión y
vuelve a cebarlo.
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| FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios© |
En
cuanto al segundo pollo, dependiendo
de la provisión de presas aportada por el macho y de las perspectivas futuras,
podrán eclosionar en su momento siguiendo la asincronía que tuvo en la puesta.
El pollo del segundo huevo se comunica con la hembra y con su hermano dentro
del huevo. Si la hembra detecta un
constante aprovisionamiento de presas por parte del macho, es decir tiene
disponible suficiente cantidad de comida para los dos pollos, entonces seguirá cubriendo el segundo huevo
dándole calor para que siga su proceso normal de eclosión.
Si
por algún casual el macho no proporciona
presas suficientes, la hembra deja
fuera de su pecho al segundo huevo para que tarde más tiempo en eclosionar.
En casos en que el macho haya muerto
en esos primeros días, es la hembra la
que intenta capturar presas para los pollos. En esos momentos, el primer pollo está constantemente piando solo en el nido enfriándose, y el segundo pollo dentro del huevo tarda más tiempo en eclosionar ya
que ahorra la poca energía que tiene para su regulación corporal. Hemos
observado estos comportamientos en nidos del Valle del Tiétar (Ávila) donde la hembra llamaba insistentemente al
macho al nido para que aportara presas pero sin éxito. Por culpa de la climatología adversa, falta de experiencia del macho, territorios de baja calidad o por muerte del macho, no había aporte de
presas suficiente y la hembra tenía que abandonar el nido para intentar cazar.
Estos
hechos descritos, producen un incremento
en la asincronía de eclosión. En los casos registrados, el segundo pollo tardaba 6-7 días en
eclosionar con respecto a la eclosión del primer huevo. Si cambia la
situación, y comienza un aporte de presas suficiente y constante a partir de
ese momento, ambos pollos podrán sobrevivir. Si por el contrario, la situación de escasez de presas persistiera,
el segundo pollo estaría abocado a la
muerte por inanición o cainismo. Uno de los casos reportados fue una pareja
en Guisando (Ávila) donde el primer pollo nació el 19/05/98; el segundo pollo
nace el 25/05/198, una diferencia de 6 días. Al acceder al nido se pesan ambos
pollos con los siguientes resultados: Pollo A pesa 115 gramos y Pollo B pesa 48
gramos. Una diferencia de peso de 68 gramos que fue definitiva para su muerte.
Otro
posible escenario a esta situación de que el macho desaparezca y la hembra
tenga que salir a cazar, es la depredación de pollos por parte de Milanos Negros
(Milvus migrans) y Azores Comunes
jóvenes (Accipiter gentilis); hecho también
observado en nuestras investigaciones.
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| FOTOGRAFÍA:Nardi León© |
