martes, 25 de octubre de 2016

FRATRICIDIO: PRIMERA DECISIÓN DE LA HEMBRA

Según los dos posts anteriores, podemos decir que la asincronía en la eclosión va a establecer una jerarquía entre los hermanos basada en la diferencia de tamaño al nacer; y que puede existir un control en la asincronía de eclosión que sea la óptima para alcanzar el objetivo de sacar un pollo (en años malos) o dos pollos (en años buenos). La asincronía en la eclosión debe ser la justa. Si son pocos días, los pollos estarían más o menos parejos e igual deespabilados a la hora de acceder a los trozos pequeños de carne que les proporciona la hembra; también asistiríamos a peleas más cruentas, más duraderas... Pero tampoco puede ser excesiva porque entonces el segundo pollo no tendría la más mínima oportunidad de sobrevivir en momentos difíciles.

Entonces ¿quién controla esa asincronía? y ¿cómo la controla?

El Valle del Tiétar (Ávila) es uno de los sitios mejores para observar el fratricidio. Tenemos todos los ingredientes: alta densidad de calzadas y climatología adversa en el mes de mayo e incluso principios de junio. Es decir, en el momento del nacimiento de los pollos, tenemos muchas parejas intentando cazar las presas disponibles, las cuales no están muy activas por el mal tiempo así como ese mal tiempo, no deja al macho salir a cazar o ser eficiente en esa caza.

La hembra también sabemos que lleva incubando desde que puso el primer huevo. De media estará 38 días en esa incubación. Llegado el momento, la hembra ha dejado preparada alguna presa que le ha traído el macho en el nido para el nacimiento del primer pollo. Empieza a eclosionar el primer pollo. La hembra sigue echado encima de los dos huevos; los pollos se comunican entre ellos piando dentro del huevo. Durante ese día o día y medio, el mayor eclosiona. La hembra le da calor y lo ceba en esas primeras horas con poca comida. Hasta ahí todo perfecto. 

Y ahora es lo que más me sorprende de esta especie. La hembra va a valorar, dependiendo del aporte de presas del macho y de su presencia o ausencia, si las cosas van bien o está fallando algo. Algunas veces puede ser la muerte del macho, otras veces la climatología adversa lloviendo, otras veces el macho no caza (no es capaz, inexperto, territorio de peor calidad, malas condiciones para volar, pocas presas...). Pues en esos momentos difíciles, la hembra empieza a jugar su papel, empieza a intervenir en esa asincronía. Ella sabe que si sigue echada encima del segundo huevo y le sigue dando calor, en 2-3 días el segundo pollo eclosionará y tendrá un problema, ya que sabe que en este momento, no hay comida para dos pollos. Debe retrasar la eclosión!!!

FOTOGRAFÍA: Torsten Pröhl
¿Qué puede hacer? De mis observaciones en nidos, he podido ver como la hembra ha dejado de dar calor al segundo huevo en determinados momentos del día. Se tumba para dar calor al pollo mayor ya nacido, y con su pico, saca al segundo huevo de debajo de su cuerpo para ponerlo delante de su pecho. Esto provocaba un retraso en la eclosión del segundo pollo, el cuál gastaría su energía en calentarse dentro del huevo antes de continuar la eclosión. En otros casos, por ejemplo macho que no aportaba suficientes presas o macho muerto, la hembra dejaba el nido durante más tiempo de lo habitual para intentar cazar alguna presa. Fruto de estos comportamientos, el segundo pollo tardaba en eclosionar más días de lo previsto. De estas situaciones, se consiguieron de 6-7 días de diferencia en la asincronía de eclosión del segundo huevo. 

Si las condiciones de bajo aporte de presas se mantienen, con esas diferencias de tamaño de ambos pollos, el segundo pollo morirá con seguridad. Y morirá de una forma rápida y sin poner en peligro el alimento del primer pollo ni ocasionándole ninguna herida por peleas fratricidas, como podría ocurrir en el caso de hermanos muy parejos en el nacimiento. 

Si por el contrario, el macho recupera la tendencia de aporte de presas y aumentan éstas, el primer pollo, si no ha pasado hambre, no atacará al pequeño ya que no habrá desarrollado la agresión hacia el pequeño, y porque con 6-7 días de diferencia acaparará la comida siempre y dejaré lo que él ya no pueda ser capaz de comer. Si ha pasado hambre, y hay comida para un pollo nada más, irá a matar a su hermano pequeño. Será una muerte activa. Y si no hay comida para ninguno, intentará no gastar energía en matar a su hermano, sino que lo dejará morir de hambre. Muerte pasiva.

Resumiendo, la hembra ya juega un papel decisivo en el nacimiento del segundo pollo, a la hora de definir que asincronía de eclosión habrá. Unas veces, provocará ella ese aumento de la asincronía al jugar con la incubación, y otras veces, la asincronía se forzará porque la hembra abandona el nido obligada a buscar presas. Una vez que eclosionen, la hembra dependiendo del aporte de presas, volverá a decidir qué hacer y cuando hacerlo. Pero eso lo veremos en otro post!!!

FRATRICIDIO Y ASINCRONÍA DE ECLOSIÓN

La asincronía de eclosión permite el establecimiento de una jerarquía entre los hermanos basada en el tamaño corporal (Steyn, 1973; Meyburg, 1974; Beecham & Kochert, 1975; Amundsen & Slagsvold, 1991; Viñuela, 1996) con un mínimo de agresiones, que una vez aceptada por los miembros de la nidada les evita gastos energéticos innecesarios (Meyburg, 1974; Mock, 1984; Mock & Parker, 1986), permitiendo a los pollos mayores poder acceder con ventaja a las cebas (Hunt & Evans, 1997) y, además reduce las agresiones entre pollos de tamaño parecido (Hahn, 1981; Fujioka, 1985b; Drummond et al., 1986; Hagan, 1986; Mock & Ploger, 1987). Alternativamente, Clark & Wilson (1981) formulan que la asincronía de eclosión puede haberse desarrollado con la finalidad de acortar el periodo cuando la puesta es más vulnerable a la predación (Hussell, 1972, 1985; Clark & Wilson, 1981; Richter, 1982; Slagsvold, 1985, 1986).

 
FOTOGRAFÍA: Torsten Pröhl
Las agresiones entre los hermanos se producen cuando éstos son jóvenes, reduciéndose durante el periodo de estancia en el nido (Gargett, 1970; Meyburg, 1974; Mock, 1984; Bortolotti, 1986; Drummond & García Chavelas, 1989; Viñuela, 1999). Las especies fratricidas obligadas poseen asincronías de eclosión mayores que las facultativas (Rowe, 1947; Meyburg, 1974; Edwards & Copolly, 1983; Cash & Evans, 1986; Anderson, 1989), aumentando la posibilidad de reducción de la nidada.

Lack (1947, 1954) predijo que las nidadas sincronizadas deberían exhibir una mayor mortalidad de los pollos y/o menor peso a la hora de volar que los adultos con puestas asincrónicas, como consecuencia de que los padres son menos capaces de satisfacer las necesidades de pollos de idénticos tamaños en periodos de escasez de alimento (Parsons, 1975; Stamps, Clark et al., 1985, 1989; Husby, 1986; Slagsvold, 1986; Magrath, 1990; Amundsen & Slagsvold, 1991; Pijanowski, 1992; Konarzewski, 1993), aunque la asincronía de eclosión también puede facilitar la reducción de la nidada en periodos de abundancia de comida (Amundsen & Slagsvold, 1991).

Según Simmons (1988), basándose en las ideas de Lack (1954), los adultos podrían disminuir el intervalo de puesta de los huevos y, a su vez la asincronía de eclosión de éstos, con la finalidad de que los segundos pollos puedan defenderse contras las agresiones de sus hermanos en los años en que los padres pueden sacar adelante a dos pollos robustos. Las agresiones entre hermanos son más frecuentes en los nidos sincronizados (Viñuela, 1999), corroborando la teoría de que las luchas son más largas y fuertes cuando los oponentes son de tamaño parecido (Maynard Smith & Parker, 1976). Por lo tanto, la asincronía de eclosión podría reducir las agresiones entre hermanos (Hamilton, 1964; Hahn, 1981; Viñuela, 1999) como se ha demostrado en garzas (Fujioka, 1985a, b; Mock et al., 1987); alcatraces (Anderson, 1989; Osorno & Drummond, 1985), águilas pescadoras (Forbes, 1991).

A diferencia de las predicciones de Lack (1954), los pollos en nidadas sincronizadas poseen tasas de crecimiento más lentas (Viñuela, 1991) y no pesos finales menores que en las nidadas asincrónicas. Según Simmons, los pollos cainistas deberían tener tamaños o condiciones similares a los pollos mayores en puestas sin mortalidad, evidencias que no son soportadas por los datos presentados por Viñuela (1999) sobre Milvus migrans, el cuál encontró que los pollos mayores de nidadas múltiples tienen mejores condiciones que los pollos supervivientes de nidadas múltiples. Otros estudios presentan datos de que los pollos crecen más rápidos y vuelan con más peso que aquellos que compiten con hermanos, así como que ingieren el doble de comida que los individuos de nidadas dobles. 

 En Sulidae y Ardeidae se ha demostrado que la sincronización en la eclosión puede escalar los combates (Fujioka, 1985a; Mock et al., 1987; Anderson, 1989; Osorno & Drummond, 1995); por el contrario, una asincronía de eclosión demasiado grande puede conllevar una alta mortalidad de los pollos o a un pobre crecimiento del último pollo (Mock et al., 1990, 1996), y una baja asincronía produce un aumento de la agresividad entre los hermanos y un retraso en el establecimiento de la jerarquía; de ahí que pueda existir un grado intermedio óptimo de asincronía de eclosión (Mock et al., 1990; Osorno & Drummond, 1995).

FRATRICIDIO

Uno de los aspectos que he dedicado más tiempo en el estudio del Águila Calzada es en el Fratricidio, antes llamado Cainismo. Aquí os pongo una pequeña introducción sobre este aspecto tan interesante, en una de las especies consideradas Fratricida Facultativa. En los últimos posts que subí, hablábamos del crecimiento de los pollos después de la eclosión, y cómo sería ese crecimiento hasta la independencia de éstos, en caso de que el aporte de comida estuviera garantizado, no faltara ninguno de los adultos, ausencia de predación... Pero como veremos más adelante, a veces esta situación ideal no se da en la naturaleza y empiezan a aparecer factores que alteran el normal desarrollo de los pollos. También hablamos de la asincronía en la puesta de los dos huevos en la Calzada. Por lo tanto, si la incubación comienza con la puesta del primer huevo, es lógico pensar que la eclosión de los pollos, respetaría la diferencia de días en la puesta, es decir, si el segundo huevo se puso 2-3 días después que el primero, el segundo pollo nacería entre 2-3 días más tarde que el segundo. 

La asincronía en la puesta en las aves rapaces es frecuente así como el inicio de la incubación antes de terminada de ésta (Newton, 1979). Como consecuencia de esta asincronía, se produce un escalonamiento en los nacimientos de los hermanos que provoca una diferencia tanto en tamaño corporal como en comportamiento. Este fenómeno puede provocar agresiones entre los hermanos conducentes al establecimiento de una jerarquía relativa al tamaño corporal o a la muerte de algunos de los hermanos (cainismo). Se podría definir el cainismo como el fenómeno por el cual el primer pollo que eclosiona, llamado Caín, deliberadamente ataca y/o priva del alimento al segundo pollo que eclosiona, Abel, aunque no siempre se produce en este orden (Kepler, 1969; Williams, 1980; Gargett, 1970, 1977, 1982; Meyburg, 1974). Según Simmons (1988), el cainismo sería definido como el fratricidio en ausencia de periodos de escasez de alimento. Este fenómeno está ampliamente distribuido por las Falconiformes aunque existen especies que no presentan este tipo de comportamiento (Botelho et al., 1993). El cainismo no es exclusivo de este orden sino que también está presente en Sulidae y Ardeidae (Dorward, 1962; Young, 1963; Kemp & Kemp, 1980; Cash & Evans, 1986).

Existen cinco características comunes a todas las especies que practican el fratricidio: competencia por los recursos, la presentación de la comida a los pollos en pequeñas unidades, presencia de estructuras capaces de causar heridas, confinamiento espacial de los pollos y diferencias competitivas entre los hermanos (Mock et al., 1990). Si el recurso alimenticio no puede ser monopolizado, la agresión no parece ser ventajosa, de ahí que las especies fratricidas presenten la comida en trozos pequeños transferidos pico a pico (Mock, 1985). Existen evidencias de la misma especie que presentan agresiones o no, variando el tipo de comida disponible (Mock, 1985; Mock et al., 1987).

Encontramos dos formas de especies fratricidas dependiendo de la frecuencia de mortalidad de algún miembro de la nidada. Las especies fratricidas obligadas son aquellas en que se produce la reducción en más del 90% de los casos, por el contrario, las facultativas sufren reducción de la nidada por debajo del 90% (Simmons, 1988). La diferencia evolutiva entre las especies obligadas y fratricidas puede estar en función del riesgo que supone el pollo pequeño al mayor, definiendo este riesgo en términos de consumo de recursos y en términos del potencial daño corporal que puede ocasionar el pequeño (Mock et al., 1990).

Frecuentemente se asume que las especies obligadas nunca sacan adelante a dos pollos (Young, 1963; Edwards & Copolly, 1983), aunque existen citas en que esto no es así (Gargett, 1968, 1977; Brown, 1974; Steyn, 1982; Hustler & Howells, 1986; Simmons, 1988; Anderson, 1990a).

FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios
Ref.: RC/pa - Expediente: EP/CyL/18/2006