miércoles, 28 de septiembre de 2016

CALZADA FO EN INDIA

Antes de ir a la cama, he localizado esta página de Nueva Delhi (India) donde he encontrado la foto de una Águila Calzada (Aquila pennata) FO capturando una presa. La autora es Rathika Ramasamy.


Rathika Ramasamy's Wildlife Photography: Wildlife Moments &emdash; Booted Eagle (Aquila pennata)_D4R3388

Rathika Ramasamy's Wildlife Photography: Wildlife Moments &emdash; Booted Eagle (Aquila pennata)_D4R3372

PRIMAVERA: LLEGADA DE LA PRINCESA

A mediados de septiembre, las Águilas Calzadas nos han ido dejando. Ya hemos visto que algunas de ellas van a pasar el invierno a Andalucía y Levante. Otras pocas puede ser que pasen al sur de Francia (Camarga) e Italia y opten por cruzar por el Estrecho de Messina. Otras por el contrario optaran por el Estrecho del Bósforo (poblaciones de europa del este). La gran mayoría de las nuestras van a pasar a África cruzando el Estrecho de Gibraltar con una fecha media de paso del 16 de septiembre. Este paso postnupcial puede durar hasta 26 días. El tema de la migración ya lo veremos en futuros posts del blog.

La Calzada se ha considerado siempre como una especie migradora transahariana, es decir, una especie que llega a cruzar el desierto del Sáhara para llegar a sus cuarteles de invierno. Los países que va cruzando son Marruecos, Argelia, Mauritania y Mali hasta llegar a sus cuarteles de invernada en Guinea, Sierra Leona, Nigeria, Níger... 

Nº de aves anilladas en España recuperadas por países
La Calzada que llegó más rápida a estas zonas tardó 16 días y partió desde Castellón. La que tardó más fue un macho de Badajoz que empleó 35 días en llegar a Nigeria. En esas zonas pasarán nuestro otoño e invierno y no será hasta la primavera cuando podamos volver a verlas.

Rutas migratorias y cuarteles de invernada de individuos de Calzada
equipados con emisores GPS en Ávila y Badajoz
El Águila Calzada llega a nuestras latitudes desde sus cuarteles de invernada entre mediados del mes de marzo hasta mediados del mes de abril (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988; Del Hoyo et al., 1994; García Dios y Viñuela, 2000; Bosch, 2003; Martínez et al., 2005). En el caso del Valle del Tiétar la cita más temprana fue el 21 de marzo en las zonas bajas de Guisando (Ávila). En Navarra, Iribarren (1988) hablaba de fechas de llegada entre el 2 y el 6 de abril. En Madrid, Díaz (2006) habla de los primeros días de abril. En Cataluña, Bosch (2003) cita como fecha de llegada de los individuos a sus territorios entre la última semana de marzo y la primera quincena de abril. En Murcia el periodo de llegada fuerte, según José Enrique Martínez, sería entre el 20 de marzo y el 10 de abril.

Según Mellone et al. en el artículo publicado en la Revista Bird Study en 2013 titulado "Migration routes and wintering areas of Booted Eagles Aquila pennata breeding in Spain", la fecha media de partida de esos cuarteles de invierno fue el 16 de marzo y la fecha media de llegada a sus territorios fue el 6 de abril; 29 días empleados en el viaje de vuelta a España (prenupcial). Volaron de media al cabo del día unos 191,7 kilómetros con un valor máximo del individuo de Castellón que recorrió 449 kilómetros en un día.

Durante los primeros días después de su llegada, cada miembro de la pareja por su cuenta, permanecen dentro de su territorio recuperándose, revisando el nido del año anterior, comprobación del hábitat de cría, etc. Un indicio claro de la ocupación del nido es la colocación de una rama verde del material utilizado para su forraje (Newton, 1979). En el Valle del Tiétar la presencia de una rama de pinocha encima del nido de la pareja, es una prueba de la aceptación del nido. Se visualiza muy bien ese indicador ya que los nidos después de la temporada anterior, y del paso del otoño-invierno, la plataforma del nido es plana, no tiene cuenco.

Fotografía: Isa Yáñez©
Durante estos primeros días, se dedican principalmente a recuperarse. Las hembras en esos  momentos todavían cazan predando sobre presas grandes como la paloma torcaz. Son muy discretas escuchándose de vez en cuando cerca del nido su característico canto. En estos primeros momentos, es de vital importancia no molestar a la pareja con visitas, trabajos... porque si ven interferencias optarán por abandonar la zona.

Fotografía: Juan Pablo Fuentes©
Aunque se piensa que la pareja puede permanecer estable, existen datos sobre sustituciones de algunos de los miembros. En Guadarrama ese porcentaje ha variado entre el 10,5-15,5 % (Díaz, 2006). En La Moraña (norte de Ávila), a partir del año 2008 empezamos a marcar con marcas de patagio a adultos reproductores. Los años siguientes se demostró la gran fidelidad a su territorio de los individuos marcados. En las temporadas 2009 y 2010, las hembras repetían en sus territorios y en sus mismos nidos. 

Fotografía: Javier de la Puente©
Macho de Calzada FC anillado en Madrigal de las Altas Torres (Ávila) el 09/08/2008
con marcas de patagio y anilla metálica número 8018592
Macho de Calzada FC anillado en Madrigal de las Altas Torres (Ávila) el 09/08/2008
con marcas de patagio y anilla metálica número 8018592
En vista de estos datos, tendremos que esperar casi 6 meses para oír a nuestras calzadas y verlas volar por nuestros montes. Veremos volar a la Princesa del Bosque!!!

HÁBITAT DE LA CALZADA

En lo referente al hábitat del Aguililla Calzada hay que distinguir entre el área donde ubica su nido y que defiende frente a otros competidores (área de nidificación, territorio) y el área que utiliza para cazar.

Fotografía: Juan Pablo Fuentes©
En cuanto al hábitat de cría, la Calzada no puede ser calificada como una especie típicamente forestal (Pagán et al., 2004). La Calzada puede nidificar en pequeños bosquetes aunque utiliza grandes masas de arbolado si están disponibles (Campión y Donázar, inédito; Suárez et al., 2000). Por el contrario, otros autores establecen que el área mínima de una pareja de calzadas no debe ser inferior a 100 ha (Tucker y Evans, 1997). En Cataluña nidifica preferentemente en pinares de pino laricio mayores de 5 ha (Bosch i Prat, 2011).

La población de las Islas Baleares puede ser calificada de excepcional ya que prefiere los roquedos para ubicar sus nidos como hace la subespecie de Sudáfrica.

Cada vez es más frecuente que la Calzada ubique sus nidos en pequeños bosquetes cercanos a los pueblos o ciudades. En estos años he localizado nidos en los sotos fluviales en las afueras de la ciudad de Ávila y en Valladolid. Son lugares de cría tranquilos, sin molestias y sin acceso de personas. Esta tendencia parece que se produce en poblaciones con altas densidades de pareja; por ejemplo, en Cataluña (Bosch, 2005) las Calzadas seleccionan el hábitat de nidificación lo más lejos posibles de viviendas habitadas.

Por el contrario, en Cataluña prefiere nidificar lejos de casas aunque tolera que haya carreteras y pistas. Nidifica en bosques grandes y densos de pino negro y la orientación del nido se sitúa hacia el norte, lo que puede estar relacionado con la dirección del viento, la altitud y quizás la radiación solar (Bosch et al., 2005; Bosch i Prat, 2011). Orientan en Cataluña los nidos hacia el norte, aunque en altitudes superiores a 1.000 m los nidos tienden a orientarse hacia el sur (Bosch i Prat, 2011). La orientación de los nidos en Cataluña diverge 156º de la dirección dominante del viento (Bosch i Prat, 2011).

En la península ibérica ocupa infinidad de hábitats forestales con la única condición de que el paisaje en dichas áreas sea en mosaico (Iribarren, 1975; Jordano y Torres Esquivias, 1981; Tucker y Evans, 1997; Sánchez-Zapata y Calvo, 1999) evitando grandes zonas desarboladas. Se ha comprobado una correlación positiva entre la densidad de Calzadas y el índice de fragmentación del hábitat en Navarra (Campión y Donázar, inédito).

El desarrollo urbano en paisajes en mosaico de la Sierra de Guadarrama afecta positivamente al Águililla calzada, probablemente debido al incremento en la disponibilidad de sus presas potenciales (Palomino y Carrascal, 2007).

Podemos encontrarla desde pinares costeros de Cádiz (Ceballos y Guimerá, 1992), pinares de pino silvestre en la Sierra de Guadarrama (Díaz, 2005), pinares de pinos resineros en la Sierra de Gredos y valle del Tiétar (García Dios y Viñuela, 2000), formaciones de pino salgareño en Cataluña, encinares adehesados como en el centro peninsular (Díaz et al., 1994), alcornocales (Urios et al., 1991), bosques de quejigo y melojo, cultivos de castaños, sotos fluviales (De Juana, 1989), hayedos mixtos (Iribarren y Rodríguez Arbeloa, 1988) y eucaliptales (Suárez et al., 2000).

Se localizan nidos desde el nivel del mar hasta más de 2.000 metros (Ferguson-Lees y Christie, 2001).

Pinares de la Sierra de Gredos
Diversos estudios han querido definir que variables son las que determinan la presencia o ausencia de la Calzada en un determinado hábitat. Poirazidis et al. (1996) determinaron seis variables significativas: diámetro del árbol, densidad del ramaje, localización de ladera, estadio de desarrollo, densidad de la cobertura y hábitat de borde. Suárez et al. (2000) establecieron su modelo usando cinco variables como la longitud de carreteras o pistas no asfaltadas, longitud de líneas eléctricas, porcentaje de marismas, porcentaje de alcornoques y distancia a la construcción aislada más cercana. Sánchez-Zapata y Calvo (1999) determinaron que la proporción de cobertura forestal y la cantidad de habitat de borde entre el bosque y la superficie agrícola eran muy buenos indicadores para predecir la densidad de calzadas.

Bustamante y Seoane (2004) han señalado en un estudio realizado en Andalucía que la probabilidad de presencia de Aguililla Calzada se incrementa con la orientación al sur, con bosques densos y con matorrales dispersos. Pagán et al. (2004) determinan que la fidelidad a un determinado territorio puede deberse a la calidad del hábitat y a la edad y experiencia de los individuos reproductores.

En Baleares selecciona en invierno las inmediaciones de humedales y áreas agropecuarias fragmentadas y con cultivos arbóreos. Los pinares son usados en proporción a su disponibilidad y los encinares son evitados (Palomino y Molina, 2012).

DIMORFISMO SEXUAL INVERSO (RSD)

Antes de comenzar con los posts que nos harán vivir una temporada de cría con las calzadas desde que llegan hasta que comienzan la migración, me gustaría hablaros un poco sobre un aspecto muy importante en las Calzadas y que luego nos ayudará a comprender algunas facetas de la especie en cuenta a biología, comportamiento, dieta. Es lo que denominamos Dimorfismo Sexual Inverso (RSD, Reverse Sexual Dimorphism).

Fotografía: Juan Pablo Fuentes©
Pero ¿a qué nos referimos al hablar de Dimorfismo? 

El término Dimorfismo, a partir de ahora RSD, se refiere a la diferencia corporal vinculado al sexo en este caso en rapaces, es decir, machos y hembras son de diferentes tamaños. Dentro de las rapaces las que presentan mayores dimorfismo son las especies más pajareras (Snyder & Wiley, 1976; Newton, 1979) siendo las que menos diferencian muestran las carroñeras y coloniales. Además en Rapaces es un Dimorfismo Inverso, es la hembra la que muestra mayor tamaño que el macho. En la siguiente tabla recojo datos relativos al tamaño corporal de machos y hembras adultos y jóvenes en varias zonas de España (Valle del Tiétar, Ávila; P.N. Doñana, Huelva y Sierra de Guadarrama, Madrid) para que veáis las diferencias en tamaño entre ambos sexos.

García-Dios, I. S. (2014). Aguililla calzada – Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.http://www.vertebradosibericos.org/
En otras variables que no vienen en la tabla anterior como es el antebrazo, también se muestran diferencias significativas entre machos y hembras.

Balbontín, J., Ferrer, M., Casado, E. (2001). Sex determination in booted eagles (Hieraaetus pennatus) using molecular procedures and discriminant function analysis. Journal of Raptor Research, 35 (1): 20-23.

Una vez visto con datos este Dimorfismo Inverso en la Calzada habría que preguntarse el por qué de este hecho en esta especie. El tema del RSD ha sido uno de los aspectos más estudiados en la literatura ornitológica. Al principio de estudiar la calzada, fue uno de los temas en que más nos centramos. Leí todos los artículos que encontré sobre RSD y llegué a elaborar un documento de síntesis de más de 40 páginas recogiendo artículos, teorías, datos... Si alguien quiere entretenerse un rato que me lo pida y se lo envío.
 FOTOGRAFÍA: JOSÉ F. CALVO Dimorfismo sexual de tamaño en el Aguililla Calzada. La hembra (a la izquierda) tiene un tamaño apreciablemente mayor que el macho. Ambos individuos fueron capturados para su marcaje con radio-emisores y posteriormente liberados.
Después de haber leído tantos artículos de grandes ornitólogos sobre RSD, y sobre todo, después de haber trabajado 20 años con esta especie y estar más de 1000 horas metido en un hide observando parejas reproductoras en el Valle del Tiétar, os comento el por qué de este Dimorfismo Sexual Inverso en las Águilas Calzadas. No es sólo un motivo, una fuerza lo que ha originado este hecho sino el conjunto de varias. La evolución ya sabemos que no es un cambio brusco sino un conjunto de pequeños cambios a lo largo de mucho tiempo acompañado por algún cambio brusco, es decir, es una combinación de pequeñis y grandes cambios. Se seleccionan, sobreviven, los que mejores adaptaciones hacen al medio.

1º.- La hembra es la encargada de producir los huevos. Para ello necesita un mayor tamaño corporal donde poder ir almacenando las reservas necesarias para la producción de 1 ó 2 huevos como es el caso de la Calzada. Durante al prepuesta, el macho alimenta a la hembra, la cuál va ganando peso, es menos ágil y no se puede arriesgar a sufrir un daño por llevar a cabo un intento de caza. También, fruto de ese aumento de peso, sería menos ágil y tendría un éxito de captura bajo. Al mismo tiempo, con un tamaño corporal mayor puede producir unos huevos cuyo peso puede llegar a superar los 60 gramos cada uno. Podríamos estar hablando entre el 10-12% del peso de una hembra sería el peso de su puesta.

2º.- Otra explicación añadida a la anterior, sería la mejor capacidad de una hembra mayor de tamaño y peso a la hora de realizar una incubación efectiva de puestas de 2 huevos. La hembra los tapa y calienta mejor siendo grande. Muy pocas veces el macho incuba los huevos. Yo sólo lo he visto en dos ocasiones y se veía la dificultad del macho de tapar bien los huevos.

3º.- Una hembra de Calzada más grande puede acumular mayores reservas para poder pasar los 37-40 días de incubación de los huevos a veces en las peores condiciones de temperatura, lluvia, humedad, insolación...

4º.- Tener una hembra más grande, produciendo, poniendo e incubando huevos, implica también que vamos a tener a un individuo más preparado para repeler agresiones e intentos de depredación de otras especies. Durante mis horas de observación he visto ataques de Azores (Accipiter gentilis), Arrendajos (Glandarius garrulus)... en nidos de Calzadas.

5º.- Y este punto es uno de los cruciales creo yo de este asunto. Cuando se realizan tantas horas de observación se ven muchos comportamientos y se extraen muchas conclusiones sobre las especies. Hace referencia a un tema de alimentación, de la dieta de machos y hembras y de las necesidades de los pollos. 
  • Ya hemos dicho que las especies más ornitófagas presentan más RSD. Hasta que publiqué mi estudio sobre la Dieta de la Calzada en el Valle del Tiétar (2006) se tomaba a esta especie como una gran depredadora de reptiles y mamíferos. Esto era así porque no se realizaban observaciones en nidos con pollos. Después de realizar muchas horas de observaciones y de recoger restos de presas en nido y posaderos además de analizar egagrópilas, pude determinar que el 76,92% de las presas de esta especie eran aves.
  • El desarrollo del esqueleto de los pollos depende de la ingesta de calcio por parte de los mismos de las presas que aporten los adultos. Por lo tanto, en las primeras semanas de crecimiento de un pollo necesitan huesos pequeños que poder ingerir para absorber ese calcio y asimilarlo en sus huesos. Eso es posible si el macho, el cuál es el que trae las presas al nido durante el crecimiento de los pollos, trae presas pequeñas que pueden ser troceadas con huesos muy pequeños y trozos de carne ricos en agua. Presas como golondrinas, aviones, vencejos, gorriones... son ideales para este fin. Ningún pollo podría tragarse presas grandes como las que aporta la hembra (conejos, palomas, arrendajos...). También son más numerosas las poblaciones de estas especies de aves pequeñas.
  • Al mismo tiempo, si el macho caza durante las primeras semanas, deja tranquilas a otro tipo de presas de mayor tamaño que son las óptimas para las hembras. Éstas que empiezan a salir a cazar para ellas o para los pollos a partir de las 5ª semana, encuentra los tamaños poblacionales de esas presas intactas ya que el macho no ha predado sobre ellas durante ese tiempo.
  • Si el macho captura presas más numerosas presentes en sus territorios también le da otra ventaja a la pareja: estar más cerca del nido por si la hembra le requiere por la amenaza de depredadores o molestias. Tardaría menos tiempo en llegar.
  • Un macho pequeño con largos y delgados tarsos, puede maniobrar en el aire perfectamente y capturar una presa ágil y veloz como este tipo de especies presa.
6º.- Han surgido otras explicaciones sobre el RSD no tan comentadas como las anteriores. Una de ellas es la dominancia de la hembra sobre el macho. La hembra necesita que el macho caza para ella en la prepuesta, durante la incubación y para los pollos. La hembra si la observamos en nido, constantemente anima al macho mediante vocalizaciones para que salga a cazar, incluso cuando trae una presa le sigue piando para que salga a por más. Para que el macho actúe según lo que demanda la hembra, ésta debe dominar al macho. Dominarle pero sin tener que llegar a interacciones con el macho que pudieran ocasionarle alguna herida. Por este motivo, una hembra grande mayor que el macho, marca esta dominancia sin llegar a las garra. Esta teoría es propuesta por Smith (1982). 

7º.- Otra autora nos presenta otra hipótesis (Safina, 1984). Las hembras evalúan a los machos cuando llegan de sus cuarteles de invernada a través de los vuelos territoriales, nupciales y ceba nupciales. Los machos más pequeños, con mayor maniobrabilidad, traerán más presas y le dará una idea a la hembra de la agilidad y destreza del macho. En este caso, la selección actuaría hacia machos más pequeños. Los machos alcanzan la condición para reproducirse por estímulos ambientales; mientras que el desarrollo de los ovarios en las hembras suele ser facilitado por el cortejo y por las presas nupciales que le va proporcionando el macho.

Pues después de estas explicaciones ya sabemos un poco más del por qué machos y hembras de calzadas tienen diferentes tamaños. Las siete explicaciones que os he recogido en este post, están actuando en esta especie a la vez. Unas son fruto de otras y todas están interelacionadas. Este tema es otro aspecto del por qué nos gustan tanto las Calzadas y por qué esta especie cada vez está más adaptada y preparada para estar cerca de nosotros.

¿DE QUÉ FASE SERÁN LOS POLLOS?

En el post de los plumajes vimos las dos fases de coloración en los plumajes de las calzadas: Fase Clara (FC) y Fase Oscura (FO). También vimos una tercera fase denominada Fase Intermedia o Fase Oscura Pálida. Una de las dudas que nos planteamos es de qué fase serán los pollos de una pareja de Águilas Calzadas

Fotografia: José Luis González Grande© 
A modo de resumen, fruto de lo visto en todas las reproducciones que he seguido en estos 20 años, además de la lectura de la bibliografía, podríamos decir que:

     A. Pareja compuesta de macho y hembra de FC: Todos los pollos, ya sea 1 ó 2, serán 
     de FC

     B. Pareja compuesta por un adulto FC y un adulto de FO: En este caso tenemos tres 
     posibilidades:
  • Que todos los pollos sean de FC.
  • Que todos los pollos sean de FO.
  • Que un pollo sea de FC y otro de FO.
    C. Pareja compuesta de macho y hembra de FO: En todo este tiempo, sólo he localizado
    dos parejas en que ambos morfos eran oscuros. En una de ellas en el año 97 en      
    Arenas de San Pedro (Ávila). Tenían un huevo y se les cayó el nido perdiendo la
    puesta. La segunda pareja era de Guisando (Ávila) en 1999. Habían puestos dos
    huevos, eclosionaron los dos pero por desgracia fueron predados por un Azor que 
    se había picardeado a nidos de otras aves.

Así que de esa última opción no tenemos datos. A ver si alguno de los lectores de este blog han sido testigos de una pareja compuesta por ambos miembros FO y nos cuentan de que fase salieron los pollos.

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