miércoles, 28 de septiembre de 2016

DIMORFISMO SEXUAL INVERSO (RSD)

Antes de comenzar con los posts que nos harán vivir una temporada de cría con las calzadas desde que llegan hasta que comienzan la migración, me gustaría hablaros un poco sobre un aspecto muy importante en las Calzadas y que luego nos ayudará a comprender algunas facetas de la especie en cuenta a biología, comportamiento, dieta. Es lo que denominamos Dimorfismo Sexual Inverso (RSD, Reverse Sexual Dimorphism).

Fotografía: Juan Pablo Fuentes©
Pero ¿a qué nos referimos al hablar de Dimorfismo? 

El término Dimorfismo, a partir de ahora RSD, se refiere a la diferencia corporal vinculado al sexo en este caso en rapaces, es decir, machos y hembras son de diferentes tamaños. Dentro de las rapaces las que presentan mayores dimorfismo son las especies más pajareras (Snyder & Wiley, 1976; Newton, 1979) siendo las que menos diferencian muestran las carroñeras y coloniales. Además en Rapaces es un Dimorfismo Inverso, es la hembra la que muestra mayor tamaño que el macho. En la siguiente tabla recojo datos relativos al tamaño corporal de machos y hembras adultos y jóvenes en varias zonas de España (Valle del Tiétar, Ávila; P.N. Doñana, Huelva y Sierra de Guadarrama, Madrid) para que veáis las diferencias en tamaño entre ambos sexos.

García-Dios, I. S. (2014). Aguililla calzada – Hieraaetus pennatus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Morales, M. B. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.http://www.vertebradosibericos.org/
En otras variables que no vienen en la tabla anterior como es el antebrazo, también se muestran diferencias significativas entre machos y hembras.

Balbontín, J., Ferrer, M., Casado, E. (2001). Sex determination in booted eagles (Hieraaetus pennatus) using molecular procedures and discriminant function analysis. Journal of Raptor Research, 35 (1): 20-23.

Una vez visto con datos este Dimorfismo Inverso en la Calzada habría que preguntarse el por qué de este hecho en esta especie. El tema del RSD ha sido uno de los aspectos más estudiados en la literatura ornitológica. Al principio de estudiar la calzada, fue uno de los temas en que más nos centramos. Leí todos los artículos que encontré sobre RSD y llegué a elaborar un documento de síntesis de más de 40 páginas recogiendo artículos, teorías, datos... Si alguien quiere entretenerse un rato que me lo pida y se lo envío.
 FOTOGRAFÍA: JOSÉ F. CALVO Dimorfismo sexual de tamaño en el Aguililla Calzada. La hembra (a la izquierda) tiene un tamaño apreciablemente mayor que el macho. Ambos individuos fueron capturados para su marcaje con radio-emisores y posteriormente liberados.
Después de haber leído tantos artículos de grandes ornitólogos sobre RSD, y sobre todo, después de haber trabajado 20 años con esta especie y estar más de 1000 horas metido en un hide observando parejas reproductoras en el Valle del Tiétar, os comento el por qué de este Dimorfismo Sexual Inverso en las Águilas Calzadas. No es sólo un motivo, una fuerza lo que ha originado este hecho sino el conjunto de varias. La evolución ya sabemos que no es un cambio brusco sino un conjunto de pequeños cambios a lo largo de mucho tiempo acompañado por algún cambio brusco, es decir, es una combinación de pequeñis y grandes cambios. Se seleccionan, sobreviven, los que mejores adaptaciones hacen al medio.

1º.- La hembra es la encargada de producir los huevos. Para ello necesita un mayor tamaño corporal donde poder ir almacenando las reservas necesarias para la producción de 1 ó 2 huevos como es el caso de la Calzada. Durante al prepuesta, el macho alimenta a la hembra, la cuál va ganando peso, es menos ágil y no se puede arriesgar a sufrir un daño por llevar a cabo un intento de caza. También, fruto de ese aumento de peso, sería menos ágil y tendría un éxito de captura bajo. Al mismo tiempo, con un tamaño corporal mayor puede producir unos huevos cuyo peso puede llegar a superar los 60 gramos cada uno. Podríamos estar hablando entre el 10-12% del peso de una hembra sería el peso de su puesta.

2º.- Otra explicación añadida a la anterior, sería la mejor capacidad de una hembra mayor de tamaño y peso a la hora de realizar una incubación efectiva de puestas de 2 huevos. La hembra los tapa y calienta mejor siendo grande. Muy pocas veces el macho incuba los huevos. Yo sólo lo he visto en dos ocasiones y se veía la dificultad del macho de tapar bien los huevos.

3º.- Una hembra de Calzada más grande puede acumular mayores reservas para poder pasar los 37-40 días de incubación de los huevos a veces en las peores condiciones de temperatura, lluvia, humedad, insolación...

4º.- Tener una hembra más grande, produciendo, poniendo e incubando huevos, implica también que vamos a tener a un individuo más preparado para repeler agresiones e intentos de depredación de otras especies. Durante mis horas de observación he visto ataques de Azores (Accipiter gentilis), Arrendajos (Glandarius garrulus)... en nidos de Calzadas.

5º.- Y este punto es uno de los cruciales creo yo de este asunto. Cuando se realizan tantas horas de observación se ven muchos comportamientos y se extraen muchas conclusiones sobre las especies. Hace referencia a un tema de alimentación, de la dieta de machos y hembras y de las necesidades de los pollos. 
  • Ya hemos dicho que las especies más ornitófagas presentan más RSD. Hasta que publiqué mi estudio sobre la Dieta de la Calzada en el Valle del Tiétar (2006) se tomaba a esta especie como una gran depredadora de reptiles y mamíferos. Esto era así porque no se realizaban observaciones en nidos con pollos. Después de realizar muchas horas de observaciones y de recoger restos de presas en nido y posaderos además de analizar egagrópilas, pude determinar que el 76,92% de las presas de esta especie eran aves.
  • El desarrollo del esqueleto de los pollos depende de la ingesta de calcio por parte de los mismos de las presas que aporten los adultos. Por lo tanto, en las primeras semanas de crecimiento de un pollo necesitan huesos pequeños que poder ingerir para absorber ese calcio y asimilarlo en sus huesos. Eso es posible si el macho, el cuál es el que trae las presas al nido durante el crecimiento de los pollos, trae presas pequeñas que pueden ser troceadas con huesos muy pequeños y trozos de carne ricos en agua. Presas como golondrinas, aviones, vencejos, gorriones... son ideales para este fin. Ningún pollo podría tragarse presas grandes como las que aporta la hembra (conejos, palomas, arrendajos...). También son más numerosas las poblaciones de estas especies de aves pequeñas.
  • Al mismo tiempo, si el macho caza durante las primeras semanas, deja tranquilas a otro tipo de presas de mayor tamaño que son las óptimas para las hembras. Éstas que empiezan a salir a cazar para ellas o para los pollos a partir de las 5ª semana, encuentra los tamaños poblacionales de esas presas intactas ya que el macho no ha predado sobre ellas durante ese tiempo.
  • Si el macho captura presas más numerosas presentes en sus territorios también le da otra ventaja a la pareja: estar más cerca del nido por si la hembra le requiere por la amenaza de depredadores o molestias. Tardaría menos tiempo en llegar.
  • Un macho pequeño con largos y delgados tarsos, puede maniobrar en el aire perfectamente y capturar una presa ágil y veloz como este tipo de especies presa.
6º.- Han surgido otras explicaciones sobre el RSD no tan comentadas como las anteriores. Una de ellas es la dominancia de la hembra sobre el macho. La hembra necesita que el macho caza para ella en la prepuesta, durante la incubación y para los pollos. La hembra si la observamos en nido, constantemente anima al macho mediante vocalizaciones para que salga a cazar, incluso cuando trae una presa le sigue piando para que salga a por más. Para que el macho actúe según lo que demanda la hembra, ésta debe dominar al macho. Dominarle pero sin tener que llegar a interacciones con el macho que pudieran ocasionarle alguna herida. Por este motivo, una hembra grande mayor que el macho, marca esta dominancia sin llegar a las garra. Esta teoría es propuesta por Smith (1982). 

7º.- Otra autora nos presenta otra hipótesis (Safina, 1984). Las hembras evalúan a los machos cuando llegan de sus cuarteles de invernada a través de los vuelos territoriales, nupciales y ceba nupciales. Los machos más pequeños, con mayor maniobrabilidad, traerán más presas y le dará una idea a la hembra de la agilidad y destreza del macho. En este caso, la selección actuaría hacia machos más pequeños. Los machos alcanzan la condición para reproducirse por estímulos ambientales; mientras que el desarrollo de los ovarios en las hembras suele ser facilitado por el cortejo y por las presas nupciales que le va proporcionando el macho.

Pues después de estas explicaciones ya sabemos un poco más del por qué machos y hembras de calzadas tienen diferentes tamaños. Las siete explicaciones que os he recogido en este post, están actuando en esta especie a la vez. Unas son fruto de otras y todas están interelacionadas. Este tema es otro aspecto del por qué nos gustan tanto las Calzadas y por qué esta especie cada vez está más adaptada y preparada para estar cerca de nosotros.

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