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| FOTOGRAFÍA: Foto: Luis Copado Real - Águila calzada portando estornino negro / Eagle booted carrying Spotless starling |
Cada día que trabajo con rapaces, al igual que leo y escucho comentarios de la gente que participa en foros, chats... me doy cuenta que una gran parte de la gente, siempre quiere saber las cosas más excepcionales, raras... de la biología de una especie, y en este caso con la dieta de la calzada igual. Cuando llegué al mundo rural a realizar mi trabajo de investigación sobre la especie, más concretamente al valle del Tiétar y Gredos (Ävila), escuché comentarios de los paisanos de la zona sobre lo que comía el aguililla, como ellos la llamaban. La conocían como águila gallinera!!!! Y reviví los escritos de Casterllanau (1877), Bernis (1974)... donde la denominaban así al igual que águila conejera. Qué lejos de la realidad.
A la hora de determinar la dieta de una especie, uno de los errores más extendidos durante mucho tiempo, ha sido definirla en base a los restos encontrados en los nidos durante las visitas a éstos. Disponemos de tres métodos de determinación de la dieta de cualquier especie de rapaces: egagrópilas, restos de presas y observaciones. Según avanza la tecnología, ponemos en marchas nuevos métodos como la instalación de cámaras 4k en nidos y cercanías, cámaras de fototrampeo... Uno de los inconvenientes de estos métodos, es el precio de los equipos, la autonomía, instalación, conexión.... además de que algunos modelos nos ofrecen poca calidad en las imágenes que hacen que sea difícil determinar la especie presa aportada, más aun cuando llegan a nido, desplumadas y consumidas parcialmente.
Cada método tiene unos pros y unos contras. El problema de utilizar los restos de presas, es que determinadas presas, debido a su composición, permanecen mucho tiempo en posaderos, nido... sin ser degradados. Algunas de estas presas serian por ejemplo el conejo (Oryctolagus cuniculus), patas, columna, cráneo, pelos... permanecen durante meses en esos emplazamientos. Otras presas al contrario, no dejan restos como lagartijas colilarga (Psammodromus algirus), golondrinas (Hirundo rustica)... Si nos decantamos por las egagrópilas, ocurre algo parecido, mucho pelo de conejo, pocos restos óseos al ser muy degradados por los ácidos, difícil de localizarlas, degradación rápida, no generación durante los primeros días de los pollos, consumo parcial de egagrópilas frescas por las hembras.... Las observaciones serían el mejor método de determinación de la dieta. Problemas que tenemos con este método: mucho esfuerzo y dedicación de observación, visibilidad del nido y de los posaderos, reducción del número de nidos a observar, sesgos dependiendo de la fecha de observación, variación diaria en el número de aportes... Por lo tanto, se debería contar con todos los métodos de determinación de la dieta, complementarlos, para tener una visión más clara de la dieta de una especie, comenzando a implantar métodos de grabación de alta calidad.
Antes de entrar en materia: calzada, especie dimórfica, morfología entre machos y hembras diferentes, peso superior de una hembra casi en un 30%, garras mayores... ¿por qué? Una de las consecuencia de todo esto, es que machos y hembras predan sobre especies diferentes, las cuales exigen a cada sexo una habilidad, una fuerza...
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| FOTOGRAFÍA: Lior Kislev - Águila calzada con una Garcilla buey era capturada / Eagle booted with an Cattle egret was captured. |
Es a partir de la década de los 80s, cuando tenemos los primeros artículos sobre la dieta de la calzada en nuestro país. Surgen dos artículos que intentan aproximarse a la dieta de la calzada, pero a través de una metodología más exacta que las anteriores citas: combinando los restos de presas y egagrópilas (Veiga, 1986; Nevado et al., 1988). A principios de este siglo, se publican dos trabajos relativos a la dieta de la especie en Salamanca (Aguilera, 2001) y en Murcia (Martínez et al., 2004). Todos estos trabajos nos dan una aproximación más real de la dieta de la especie pero algunos de ellos presentan inconvenientes al basarse en un número escaso de parejas, carecer de observaciones directas de aporte de presas, y sólo presentar datos de un bajo número de egagrópilas.
Quizás el trabajo más completo sobre la dieta de la especie, es el que abordé desde 1996 y 1999, en el sur de la provincia de Ávila (García Dios, 2006). Se utilizaron egagrópilas, restos de presa y observaciones de un total de 36 parejas. Para completar los datos extraídos por estos dos métodos, y que podían producir sesgos en las presas identificadas, se realizaron 570 horas de observación desde hides fijos y móviles, desde una distancia que osciló entre 20 y 50 metros. Al principio y al final de cada día de observación, se buscaban egagrópilas y/o restos de presas debajo de los nidos y posaderos conocidos de dichas parejas. Con todo este material (420 egagrópilas, 230 restos de presas y 570 horas de observación) se obtuvieron un total de 964 presas a nivel de especie.
En la Tabla siguiente, se comparan el % de ocurrencia y % biomasa entre los diversos estudios sobre la dieta de águila calzada en diversas localidades de España.
Durante este 2019, he estado realizando una primera aproximación de la dieta de la calzada en Valladolid. Como datos generales: no he observado ningún aporte de presas del grupo reptiles; 50% han sido aves y 50% mamíferos (gazapos). Los usos del suelo, tipo de vegetación, aplicación de fitosanitarios, disponibilidad de presas... condicionan la dieta de la especie en cada zona de distribución.
La dieta del águila calzada abarca desde una presa pequeña como una lagartija colilarga hasta la captura de una gallina. Hay presas ocasionales, excepcionales, como pueden ser los cangrejos de río americano (Procambarus clarkii), gaviotas (Larus sp), ánades azulones (Anas platyrhynchos), garcilla bueyera (Bubulcus ibis)... Hasta unas pinzas de un alacrán he llegado a recoger de un nido en el Tiétar. Como comentaré más adelante, mucho de los tópicos que se tenían de las calzadas, en especial el no consumo de carroña, tenemos que ir desterrándolos ya que van accediendo a este tipo de recursos. También están cambiando sus hábitos alimenticios, debido a sus cambios en su zona de distribución, cambios en su carácter migratorio... Incluso, puede recurrir al cleptoparasitismo para robar presas a otras especies y a otras calzadas.
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| FOTOGRAFÍA: José María Florit - Águila calzada llevando un cernícalo vulgar capturado |
Entre las aves más predadas están las especies que forman grandes grupos cuando vuelan y aquellas que se alimentan en el suelo. Las especies más predadas son los mirlos comunes (Turdus merula), estorninos negros (Sturnus vulgaris), vencejos comunes (Apus apus), golondrinas comunes, palomas domésticas (Columba livia), palomas torcaces (Columba palumbus), zorzales charlos (Turdus viscivorus), abubillas (Upupa epops), urracas (Pica pica)... Para capturar las especies que vuelan en grupo, ciclea cerca de ellas, coge altura, deja que se confíen hasta que detecta el objetivo, cierra las alas y se deja caer en picado hasta que proyecta las garras y la atrapa. Es capaz de comer en vuelo, preparar la presa para llevarla el nido, sin complicaciones mientras se desplaza. En cuanto a las especies más consumidas en el grupo de los reptiles, citaríamos a los lagartos en especial el ocelado (Timon lepidus). En determinadas zonas como Guadarrama, predominan los verdinegros (Lacerta schreiberi). También las lagartijas son presas consumidas por la especie, no citándose mucho al no dejar restos en nido. Por último, en cuanto a los mamíferos la presa principal es el conejo (jóvenes y gazapos). Además de esta presa, citamos también los topos (Talpa europaea), topillos campesinos (Microtus arvalis), ratas negras (Rattus rattus), comadrejas (Mustela nivalis)...
El grupo de peso con mayor representación es el comprendido entre 81 y 160 gramos; el grupo de peso entre 11 y 20 gramos sería el segundo en importancia; el tercero engloba a las presas entre 41-80 gramos. Si estos datos los analizamos dentro de cada grupo, en los mamíferos es la clase de peso de 161-320 gramos la de mayor ocurrencia, correspondiente a los gazapos. En las aves es el grupo de 81-160 gramos el más frecuente, igual que en los reptiles.
Los machos de calzada presentan dos grupos de peso sobre los que se centra su depredación. Son las clases de 81-160 g. (44,44 %) y la de 11-20 g. (40,18 %). Por el contrario, las hembras se centran en la clase de 81-160 g. (34,66 %) y la de 321-640 g. (29,63 %). Existen diferencias significativas entre machos y hembras tanto en el número de presas por cada clase biométrica como a nivel de porcentaje de ocurrencia de esas categorías. Al mismo tiempo, el peso medio de las presas aportadas por ambos sexos también muestra diferencias significativas (51,31 vs 214,56 g).
Estas diferencias son fruto del marcado dimorfismo sexual inverso (RSD) de la especie. Durante la fase de prepuesta e incubación, el macho aporta a la hembra las presas que debe consumir para producir los huevos. Una presa óptima en esta fase son los gazapos. En la fase de desarrollo de los pollos, el macho al ser de menor tamaño, más ágil, más maniobrable... proporciona presas de menos tamaño, más numerosas en el medio tanto en número de presas como en número de ejemplares de cada especie de presa, presas más pequeñas con más contenido en agua y con huesillos que pueden tragar los pollos para desarrollar su esqueleto, presas más numerosas y disponibles cerca del nido para tener que desplazarse menos... Conforme los pollos van creciendo, y la demanda de biomasa es mayor, la hembra puede comenzar a cazar y aportar presas de mayor tamaño como son las palomas, arrendajos, cornejas, conejos jóvenes... Además este tipo de presas, presentan niveles poblacionales óptimos ya que los machos no han predado sobre ellas, no ha habido una presión previa.
Durante este siglo XXI, la calzada ha ido cambiando su ecología trófica y su comportamiento de caza. Los núcleos urbanos proporcionan a la especie, hábitats adecuados para asentarse, soportes óptimos para ubicar su nido, protección frente a depredadores, y sobre todo, gran número de presa fáciles de capturar. Con esta situación, cada vez es más frecuente ver parejas de calzadas criando dentro del casco urbano y cazando en la ciudad. Debido a esta situación, las presas preferentes de estas parejas serían las palomas domésticas y torcaces, estorninos, gorriones comunes (Passer domesticus), vencejos... En ciudades como Valladolid, debido a la alta densidad de las poblaciones de conejos, tanto fuera como dentro de la ciudad, siendo catalogada como plaga en algunas localidades, los conejos son bastante predados en glorietas, medianeras, parques... Además de las nuevas especies presa diana, están incluyendo en su dieta nuevas especies de presas consideradas como especies invasoras como son la cotorra argentina (Myiopsitta monachus) y cotorra de Krámer (Psittacula krameri).
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| FOTOGRAFÍA: Salvador García - Booted Eagle comiendo una paloma domestica en el Puerto de Malaga, España. / Booted Eagle eating a Common wood pigeon in the Port of Malaga, Spain.Booted Eagle comiendo una gaviota en el Puerto de Malaga, España. |
Otros de los cambios observados y documentados de la especie, es el consumo de carroña. Durante mi estudio de la dieta, ya determiné la presencia de pelos de ciervo (Cervus elaphus) en egagrópilas de calzada. Poco a poco, hablando con ornitólogos, fotógrafos... me van ampliando los casos de consumo de carroña al comer restos de palomas dejado por otras rapaces en el Puerto de Tarragona, consumo de carcasas de pollo al entrar en puesto de espera de fotógrafos, consumo de ratas muertas, incluso peces muertos (barbos) regurgitados por cormoranes que los regurgitaron al ver aproximarse a una calzada.
El cleptoparasitismo de la calzada sobre otros ejemplares de su misma especie, también lo he observado, robándose presas que habían capturado y matado previamente, entre hembras y hembras sobre machos. También se dispone de consumo de presas regurgitadas por cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo) por parte de las calzadas.
Para terminar el apartado de presas consumidas, son las predaciones entre rapaces las que también interesan muchos a los aficionados de las rapaces. De los datos observados, documentados... de calzadas predando sobre otras rapaces, serían dentro de las nocturnas la lechuza común (Tyto alba) y el mochuelo europeo (Athene noctua); en cuanto a las diurnas, son el cernícalo vulgar (Falco tinnuculus), cernícalo primilla (Falco naumanni), gavilán común (Accipiter nisus), busardo ratonero (Buteo buteo), aguilucho cenizo (Circus pygargus)... Presa excepcional, dos pollos de águila imperial ibérica (Aquila adalberti) en Córdoba (Roberto Sánchez, com. pers.).
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| FOTOGRAFÍA: José María Finat - Águila calzada posada con cernícalo común |
Como técnica nueva de caza, tengo observado en varias ocasiones, águilas calzadas posadas en el suelo a la salida de los vivares de conejos. Esperan para poder capturar algún ejemplar al salir de sus escondrijos. Observo a determinadas hembras que vuelven con las uñas sucias, grises, cubiertas de polvo, arena... al pasar rato de pie en la salida de las madrigueras de sus presas.
Del análisis de 16 águilas calzadas equipadas con emisores satelitales GPS-Argos, mostraron áreas de campeo media en todo el periodo reproductivo de 468,2 km2 de Mínimo Polígono Convexo (MPC) y 27,8 km2 al 95% de probabilidad de Kernel. Si analizamos los datos en cada uno de los siguientes periodos, prepuesta -incubación+pollos - premigración, obtenemos los siguientes datos:
No se han encontrado diferencias significativas en el tamaño de campeo entre machos y hembras, sugiriendo que ambos sexos son capaces de patrullar en la prepuesta y premigración grandes extensiones de terreno.
Con el estudio del seguimiento satelital, se ha comprobado diferentes niveles de uso del espacio por parte de las calzadas durante el periodo reproductor. En general, esta especie concentra sus movimientos cerca del nido durante el periodo prepuesta, lo que podría ser debido a una necesidad de asegurar su territorio, nido, frente a otros congéneres y otras rapaces. Durante observaciones desde hide en este periodo de prepuesta, he observado intentos de ocupación y desalojo de la pareja residente por otras calzadas. Conforme van pasando las semanas y meses, el área de campeo va aumentándose.
Se han registrado movimientos de larga distancia en esta especie durante la época reproductiva, habiéndose detectado hasta recorridos de hasta 75 km de distancia al nido. Pueden deberse estos movimientos de largo recorrido a disponibilidad de presas en esas áreas alejadas. Estos viajes de larga distancia, se realizarían en las horas centrales del día para aprovechar las corrientes térmicas, ahorrando energía y para que resulte exitosa la captura de presas de pequeño y mediano tamaño.
El área de campeo presenta forma excéntrica, de forma alargada. Presentan varios centros de máximo uso dentro del territorio y una escasa variabilidad en la superficie, forma y utilización de los diferentes puntos en los territorios que se estudiaron.
Del análisis de los datos de emisión de calzadas equipadas con emisores, en el periodo de prepuesta el 61% de las localizaciones estaban entre 0-250 m del nido, un 79% no sobrepasaron 1 km; durante el periodo de incubación de la puesta y crianza de los pollos, alrededor del 45% de las localizaciones estaban dentro del rango 0-250 m. al nido; un 13% entre 250-500 m. y alrededor de un 11% entre 500 – 1 km; es decir casi un 70% partes de las localizaciones por debajo de 1 km hasta el nido. En el periodo de premigración ese porcentaje no llega al 50%.
BIBLIOGRAFÍA:
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- BERNIS, F. 1974. Algunos datos de alimentación y depredación de Falconiformes y Estrigiformes ibéricas. Ardeola 19 (2): 225-248.
- CASTELLARNAU, J.M. 1877. Estudio ornitológico del Real Sitio de San Ildefonso y de sus alrededores. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. Tomo VI.
- GARCÍA DIOS, I.S. 2006. Dieta del aguililla calzada Hieraaetus pennatus en el sur de Ávila: importancia de los paseriformes. Ardeola 53 (1): 39-54.
- GARCÍA DIOS, I.S. 2017. El águila calzada (Hieraaetus pennatus). Editorial Tundra.
- GARCÍA DIOS, I.S. 2019. Blog Águila Calzada- https://aguilillacalzada.blogspot.com/
- MARTÍNEZ, J.E.; CREMADES, M.; PAGAN, I. Y CALVO, J.F. 2004. Diet of Booted Eagles (Hieraaetus pennatus) in Southeastern Spain. En R. D. Chancellor y B.-U. Meyburg (Eds.), pp. 593-599. Raptors Worldwide. World Working Group on Birds of Prey & Owls MMD/Birdlife, Hungary, Budapest.
- NEVADO, J.C.; GARCÍA, L. Y OÑA, J.A. 1988. Sobre la alimentación del Águila Calzada (Hieraaetus pennatus) en las sierras del norte de Almería en la época de reproducción. Ardeola 35: 147-150.
- VEIGA, J.P. 1986. Food of the booted eagle (Hieraaetus pennatus) in Central Spain. Journal of Raptor Research 20 (3/4): 120-123.
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