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viernes, 7 de octubre de 2016

DESARROLLO DE LOS POLLOS

Desde la eclosión de los huevos, hasta los primeros vuelos, los pollos permanecen en el nido siendo alimentados por los adultos. Los primeros pasos de los pollos, rameando por las ramas del árbol donde se localiza el nido, llegarán a finales de julio y principios de agosto. Durante estos paseos por las ramas y en los primeros vuelos, los jóvenes han finalizado su crecimiento óseo pero todavía está incompleto el crecimiento de las plumas rectrices y remiges.

El peso medio de los pollos cuando eclosionan muestra variación dependiendo del sexo. En los machos se estima en 44,60 gramos (n=10) siendo en las hembras de 42,80 gramos (n=10).
 
FOTOGRAFÍA: Juan Pablo Fuentes©
En aquellos años o en aquellas nidadas en que el aporte de presas en esas primeras semanas de vida no sea el óptimo, se empezarán a desarrollar comportamientos fratricidas entre los pollos. Una de las formas de aumentar las probabilidades de supervivencia de los pollos, a parte de los comportamientos que desarrollan las hembras para evitarlo, es la determinación de combinaciones de sexos con mayor éxito de supervivencia.

Del análisis de los sexos de las reproducciones con dos pollos en la eclosión, de los cuales se determinó el sexo a través de pruebas de ADN, se ha determinado que la combinación Hembra-Macho (H-M) es la menos frecuente en ese tipo de nidadas. Este tipo de nidadas, desde el punto de vista de probabilidades de supervivencia, sería la menos productiva ya que dotaríamos a estos pollos hembras que nacieran primero de una ventaja adicional a su mayor tamaño, que sería la asincronía de puesta y la mayor tasa de crecimiento de éstas. Además, ya sabemos que las hembras son capaces de retrasar la eclosión del segundo huevo en momentos de escasez hasta 6-7 días. En estos casos, la probabilidad de supervivencia del segundo pollo sería nula.

Por el contrario, las combinaciones M-M y H-H, serían dos opciones en la que los dos pollos tendrían las mismas tasas de crecimiento y pesos similares al nacer, y aumentaría las probabilidades de supervivencia de los dos. La última opción, M-H, equipararía las probabilidades de supervivencia ya que los pollos machos nacerían con algo más de peso y unos días de asincronía, lo que le daría una ventaja adicional en contra de la mayor tasa de crecimiento de las hembras. Aunque la hembra alcance mayores tamaños corporales e ingiera más comida, el primer pollo macho tendría una ventaja inicial.

Del análisis de los sexos en nidadas simples, existe un sesgo muy importante hacia las hembras (67,50%) con respecto a los machos (32,50%). Sacar adelante a una hembra es más costoso que un macho para los adultos. De esta forma, al reducirse la nidada a 1 sólo pollo (aunque sea una hembra), el gasto energético de los adultos sería menor y el pollo hembra volaría en mejores condiciones. Con los datos totales, independientemente del tamaño de las nidadas, existe un porcentaje de machos y hembras similar (49,28% vs 50,72%).
 
FOTOGRAFÍA: Nardileon©

Los pollos son cuidados mayoritariamente por la hembra, que les da calor, les protege de las inclemencias del tiempo, les da de comer, etc. Del análisis de 1304 horas de observación desde hides, podemos definir que durante las tres primeras semanas de vida de los pollos, las hembras emplean alrededor del 79,03% de estancia en el nido con los pollos; los machos el 0,67%. Si el análisis se realiza por semanas, vemos como en la primera semana de vida, donde los pollos necesitan el mayor cuidado y atención de los adultos, la hembra está el 92,92% del total de las observaciones realizadas. Conforme los pollos van creciendo, van regulando su temperatura, se van valiendo por sí mismos, etc., el porcentaje de permanencia de la hembra en el nido va bajando. A partir de la tercera semana hasta sus primeros vuelos del nido, la hembra solamente está en el nido un 16,06%. El macho presenta un porcentaje similar en todo el proceso. La presencia del macho es para aportar presas al nido y algunas observaciones donde el macho cuidó a los pollos. Cuando los pollos ya pueden comer por si solos, la hembra comienza a salir a cazar para ella para recuperarse. En observaciones desde hide, hemos visto hembras que salían por la mañana del territorio y no volvían hasta el atardecer mostrando el buche lleno a su llegada (García Dios, datos inéditos).

TABLA DE PORCENTAJE DE PERMANENCIA DE LOS ADULTOS EN EL NIDO Y ALREDEDORES 
El macho es el encargado de suministrar casi todas las presas, bien llevándolas al nido directamente o dándoselas a la hembra en algún posadero cercano al nido.

TABLA RELATIVA AL NÚMERO DE PRESAS APORTADAS POR SEXOS
EN EL PERIODO DE DESARROLLO DE LOS POLLOS
La actividad diaria de los adultos durante este periodo de crecimiento de los pollos está entra las 07:00 y las 21:30. La primera presa aportada por el macho en este espacio de tiempo fue a las 08:21 siendo la última a las 20:41. Por el contrario, la presa que más temprano trajo la hembra al nido fue a las 11:07. Este dato también nos permite relacionarlo con el mayor tiempo que pasa la hembra cerca del nido además de las limitaciones corporales derivadas del RSD con respecto al macho en el vuelo a primeras horas del día donde los individuos deben recurrir al vuelo activo (aleteo) en vez del cicleo por la ausencia de térmicas.

El máximo número de presas aportadas por el macho en un día han sido 9; la hembra, por el contrario presentó un máximo de presas al día de 2. La tasa de aporte de presas del macho al nido es de 0,25 presas/hora siendo la de la hembra bastante menor con una tasa de 0,02 presas/hora.

La franja horaria de máximo aporte de presas al nido fue de 11:00-12:00 disminuyendo a partir de ese momento hasta la franja de 20:00-21:00.
 
FOTOGRAFÍA: José Miguel Grande Gutiérrez©
Cuando se acerca el macho al nido con presa, la hembra se levanta del nido si está echada, flexiona el cuerpo, abre ligeramente las alas y pía constantemente para animar al macho a salir por otra presa. Cuando los pollos ya son grandes, están solos en el nido y ya son capaces de comer por sí mismos, el macho deja la presa en el nido y se marcha. Cuando la nidada está compuesta por dos pollos, y una o dos son hembras, el tamaño y peso de éstas supera al del adulto. En esos momentos para el macho es difícil y peligroso dejar la presa porque la rapidez y con la fuerza a la que se tiran por la presa, puede dañar al macho.

Durante las primeras semanas de los pollos, las presas traídas por el macho son de tamaño pequeño o mediano. De esta forma, pueden tragar trozos pequeños con huesos que les ayudará a desarrollar su esqueleto. A partir de los 20 días, los pollos empiezan a intentar desgarrar algunos trozos de las presas (Iribarren, 1975).

El crecimiento de los pollos se analiza a través de la medición de las siguientes estructuras óseas: Tarso (longitud y grosor), garra, envergadura, antebrazo, longitud alar, 7ª Primaria, 6ª Rectriz, Pico Cera, Pico Culmen, Uñas (trasera, izquierda, media, derecha de la garra derecha); y el peso. Dentro de estas variables, el peso es muy dependiente del alimento que reciben los pollos, es por eso de que no sea una variable discriminante en las primeras semanas de los pollos. Presenta una distribución sigmoidal. Las variables relacionadas con las estructuras óseas presentan un crecimiento lineal y terminan su crecimiento alrededor del día 30. Ya no hay incrementos en estas variables aunque se sigan tomando medidas en días posteriores. Las variables relacionadas con el plumaje empiezan a tomarse a los 10 días con la salida de los cañones; los pollos vuelan sin terminar el crecimiento de las plumas.

La toma de medidas de las variables anteriormente citadas, nos ayudan a poder sexar a los pollos y juveniles sin necesidad de extracción de muestras de sangre y determinación por ADN.

TABLA DE BIOMETRÍA DE POLLOS DE CALZADAS POR SEXOS
Realizando análisis estadísticos discriminatorios de estas variables relacionadas con el sexo, podemos obtener el sexo de un juvenil a través de la medición del Tarso, Garra, Antebrazo; Pico Culmen y Peso; son variables discriminatorias.

En otros estudios de determinación del sexo utilizando análisis discriminatorios (Balbotín et al., 2001) en Doñana (Huelva), el sexo de los pollos era determinado correctamente utilizando en el 98,8% de los casos, utilizando cuatro variables predictoras: antebrazo, la cola, el pico y el tarso.
 
FOTOGRAFÍA: Ángel González Mendoza©
A partir de los 40 días ya tienen totalmente emplumado el cuerpo. En el Valle del Tiétar (Ávila), alrededor de los 45 días en los machos y unos 47 días en las hembras, empiezan a andar por las ramas del árbol del nido (ramear; rameros). Los pollos ya están volantones entre los 50-54 días, aunque se limitan a desplazarse entre los árboles más próximos. El pollo que primero empiece a ramear y a hacer sus primeros vuelos, tiene el inconveniente de que las presas que aporta el macho, son cogidas rápidamente por su hermano pequeño que sigue estando en el nido. De esta forma, los pollos más avanzados consiguen alimento cuando el pollo que todavía no se atreve a ramear está saciado. Esta situación, al contrario que en la asincronía de eclosión, beneficiaría al segundo pollo, el cuál durante el periodo de nidificación habrá estado dominado y desplazado en las cebas por el hermano mayor. Una forma de compensar esa situación desfavorable y darle unos días para coger la mayoría de las presas que aporta el macho.
 
FOTOGRAFÍA: Ángel González Mendoza©
Conforme van pasando los días, los jóvenes van mejorando en sus técnicas de vuelo. Según Díaz (2006), el proceso de emancipación seguiría este modelo:

1ª Semana: Se caracterizaría por la presencia de los jóvenes cerca del nido, posados en el árbol del nido o en sus cercanías no alejándose más de 20-30 metros. Son vuelos cortos, de escasa distancia siempre en el interior del bosque.
2ª Semana: Empiezan a alejarse del nido hasta 75-150 m. y comienzan con los vuelos de planeo por encima de la cobertura arbórea a una altura de 25-30 emtros.
3ª Semana: Es el comienzo de los primero vuelos de cicleo, los más difíciles, aprovechando corrientes de aire caliente ascedentes (térmicas). Se aprecian también vuelos lúdicos de los jóvenes con otras aves que pasen por el territorio. Ya utilizan los posaderos de los padres más alejados del nido.
4ª Semana: Los jóvenes procedentes de las nidadas más tardías comienzan con los vuelos de cicleo. Los más adelantados ya van realizando los vuelos de cicleo a gran altura. Realizan vuelos de cicleo y lúdicos con los padres e intentar en algunas ocasiones seguir a los adultos fuera del territorio natal. Aún no dominan los vuelos de desplazamientos.
5ª Semana: Similar a la anterior semana. Los vuelos lúdicos empiezan a tomar más importancia entre los hermanos y con los adultos. A veces los juegos consisten en intentar arrancar piñas y ramas como una forma de ir cogiendo destreza para la caza. Ya acompañan a los adultos en vuelos de caza en las áreas abiertas dentro del territorio familiar.
6ª Semana: Cada vez se van alejando más haciendo una vida más independiente. Comienzan a realizar vuelos en picado desde mayor altura pero entrecortados. Aumentan el área de campeo, volando solos a baja y media altura sobre las áreas de pastizal y matorral. No hay observaciones de caza.
7ª Semana: Los jóvenes de las nidadas más tempranas ya dominan distintos tipos de vuelo como cicleo, desplazamiento y picados verticales de gran altura. Realizan vuelos de acoso hacia otras rapaces. También los padres comienzan a acosar a los jóvenes. Terminaría la etapa de emancipación.
8ª Semana: Fase semejante a la anterior. Los jóvenes ya comienzan a realizar vuelos de salida del área natal Se rompe el grupo familiar. Los jóvenes de nidadas más tardías terminarían su periodo de emancipación. Los autores proporcionan de datos de un macho adulto que dormió fuera del territorio durante los últimos días del periodo de emancipación de los jóvenes como una forma de forzarles a la salida.
 
FOTOGRAFÍA: Juan Roberto Mora©
Se han realizado diversos estudios sobre analíticas químicas en plasma sanguíneo de pollos y adultos de Calzadas en la estación reproductora con la finalidad de conocer la condición fisiológica de éstos (Casado, et al., 2002). Al mismo tiempo, se han comparado los datos extraídos de las Calzadas con otras rapaces mediterráneas. En estas comparaciones, se ha podido determinar que la Calzada presenta peor condición física que las otras rapaces. Entre los pollos, las hembras presentan mayor estrés alimenticio que los machos. Al comparar por edades, los pollos muestran mayor estrés que los adultos, y dentro de éstos, son las hembras las que mejores condiciones presentan durante la estación reproductora. En los adultos, ya sabemos que son los machos los que llevan el peso de la crianza con las capturas de las presas, estando la hembra en el nido o cerca para dar calor a los pollos, cebarlos y defenderlos; es decir, el gasto de las hembras es menor durante este periodo. En cuanto a los pollos, el marcado dimorfismo sexual de las hembras (RSD), les penaliza al tener mayores requerimientos alimenticios que los machos. Durante la estancia en el nido, ya sabemos que existen bastantes variables que pueden hacer que el aporte de presas no sea regular o suficiente (inexperiencia del macho, territorio de baja calidad, climatología adversa, asincronía, tasas de crecimiento). El crecimiento esquelético de las hembras no parará aunque ésta, no ingiera comida suficiente generando un mayor estrés que en los machos. Este hecho puede reflejar una diferencia en la inversión parental hacia los machos ya que serían menos costosos sacarlos adelante. 

FOTOGRAFÍA: Alberto García Santervás©

CITA INVERNANTE PERO NO ASÍ

07/10/2016 - A las 13:00 cuando he cogido la A-62 en la glorieta de C.C. Río Shopping por el carril de acceso al Carrefour de Parquesol, posado en el quitamiedos del margen del carril de incorporación, delante de un chopo, había una adulto de calzada FC posado en él. Como buen conocedor de las calzadas, me ha parecido extraño pensando que le pasaba algo. He aparcado el coche y me ido acercando a ella por detrás para que no se fuera hacia la A-62. He pensando que si tenía alguna lesión en un ala caería al suelo, al chopo o se quedaría en el cerramiento de esa finca. Al llegar cerca ha salido volando; ha comenzado a volar en ese prado por delante de la valla publicitaria de Muebles BOOM. He cogido los prismáticos y he confirmado lo que veía en vuelo: tiene la pata izquierda rota y la lleva colgando. Al volar es un problema ya que no he podido cogerla. Se va a ir debilitando por el golpe así por no comer ni beber y terminará por caer en algún sitio. Os adjunto un par de planos donde estaba. 

Zona donde he localizado al Adulto de FC con la pata rota

jueves, 6 de octubre de 2016

POBLACIÓN ABULENSE DE LA MORAÑA

Además de la población del Valle del Tiétar (Ávila), entre 2004 y 2011, se llevó a cabo el control y seguimiento de otra población de Águilas Calzadas en la Comarca de La Moraña, norte de la provincia de Ávila limítrofe con las provincias de Valladolid y Salamanca.

La Comarca de La Moraña cambia drásticamente de paisaje, hábitat, usos del suelo y tamaño de los núcleos urbanos. El núcleo urbano más importante de la zona es Madrigal de las Altas Torres con una altitud de 801 m.s.n.m. La primera variable que influye en las poblaciones de Calzadas en estas zonas es la climatología (datos de Madrigal de las Altas Torres):

-. La temperatura media anual se encuentra en 12.1 °C.
-. El mes más caluroso del año con un promedio de 21.5 °C de julio.
-. El mes más frío del año es de 3.8 °C en el medio de enero.
-. La precipitación media anual es de 377 mm.
-. El mes más seco es agosto con 12 mm.
-. El mes en el que tiene las mayores precipitaciones del año es mayo con 47 mm.
-. La diferencia en la precipitación entre el mes más seco y el mes más lluvioso es de 35 mm
-. Las temperaturas medias varían durante el año en un 17.7 °C.

COMPARACIÓN DATOS METEOROLÓGICOS DE ARENAS DE SAN PEDRO (VALLE DEL TIÉTAR, SUR DE ÁVILA) Y MADRIGAL DE LAS ALTAS TORRES (LA MORAÑA, NORTE DE ÁVILA)
Con respecto a la zona del Valle del Tiétar hay un aumento de la altitud (250 metros más), menor precipitación y temperaturas medias mensuales más bajas.

El paisaje se transforma con respecto al Tiétar, pasamos de grandes extensiones llanas de bosques de pinos resineros (Pinus pinaster) con pequeñas parcelas dedicadas a cultivos, superficies de matorral, roquedos en las estribaciones de la Sierra de Gredos y zonas de dehesa de encinas (Quercus ilex) y alcornoques (Quercus suber), a extensas zonas de cultivos de remolacha, cereal, soja, maíz… intercalados con pequeños bosques islas de pinos resineros sin ningún tipo de Gestión Forestal. Los núcleos urbanos son pequeños pueblos con pequeñas poblaciones, desde los 16 habitantes de Blasconuño de Matacabras hasta los 1544 habitantes de Madrigal de las Altas Torres (2014).
 
FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios©
Presencia de especies presa adecuadas a las Calzadas con buenas poblaciones de éstas. Incluso son capaz de aprovechar las explosiones demográficas de topillos campesinos (Microtus arvalis). Otro factor importante en esta zona es las nulas molestias de las parejas reproductoras en sus zonas de cría por la población. No se extrae ni resina ni madera de los bosques ni tampoco hemos tenido registros de molestias en nido de visitantes, curiosos… ni mortalidad por disparo, veneno, expolio.


Todas estas variables anteriormente citadas, se ven reflejadas en los parámetros reproductivos de las parejas que se controlaron durante las temporadas de cría del 2008 y 2009. Un hecho destacable de esta población es el porcentaje de las Fases Claras y Fases Oscuras. Los datos que se tenían en la bibliografía y en los estudios realizados en diversas poblaciones en España, hablaban de 7:3 ó 8:2. En la población de Calzadas de La Moraña estamos hablando de más del 90% de individuos de FC. Es decir, estaríamos en una ratio de 9:1; la más alta detectada y confirmada.

TABLA PARÁMETROS REPRODUCTIVOS POBLACIÓN DE ÁGUILAS CALZADAS
EN LA COMARCA DE LA MORAÑA (ÁVILA) - TEMPORADAS 2007-2008

miércoles, 5 de octubre de 2016

ECLOSIÓN DE LOS HUEVOS

La asincronía de puesta se ha determinado en la especie entre 2-3 días. La hembra comienza la incubación nada más poner el primer huevo, de ahí que exista una asincronía en la eclosión de esos mismos días bajo condiciones óptimas. El momento de la eclosión es un especialmente delicado ya que el pollo al nacer está débil y totalmente mojado necesitando que la hembra lo cubra y seque su plumaje.

El peso medio del huevo de Calzada lo establecimos en 60,8 gramos. Conforme la incubación avanza, el peso del huevo va disminuyendo como consecuencia de la deshidratación y de la metabolización de las grasas. Se ha estimado en algunas rapaces como el Halcón Peregrino (Falco peregrinus) una pérdidas entre un 14-16% del peso fresco al peso final en la eclosión. En los datos disponibles para el Valle del Tiétar (García Dios, I.S., datos inéditos) en el Águila Calzada se pierde un 16,75% del peso fresco del huevo en el momento de la eclosión; unos 9,21 gramos de media.

Antes de comenzar con el proceso de eclosión, vamos a ver la estructura interna de los huevos en las aves. Las membranas embrionarias presentes en los huevos serían:  
  1. AMNIOS: Tiene la función de sostener, proteger y alimentar a los embriones. El amnios se forma en la pared interna del pliego original de la pared corporal. Éste envuelve al embrión y el espacio que queda entre ambos se llama CAVIDAD AMNIÓTICA, donde se encuentra el LÍQUIDO AMNIÓTICO, el cual tiene la función de proteger y amortiguar al embrión para que no sufra daños, además al separar al amnios del embrión, le da libertad de movilidad. 
  2. ALANTOIDES: Es una dependencia del tubo digestivo y crece entre el amnios y el corión. Emerge de la porción posterior del intestino y tiene en parte función excretora y también ayuda en la absorción de una gran porción del albumen. Sirve de depósito de desechos nitrogenados, deposita el ácido úrico en forma de cristales para ser expulsado cuando el pollo rompe la cáscara del huevo. También contiene aire para que el embrión pueda respirar. 
  3. CORION: Es una membrana externa que rodea al embrión. Junto con los vasos alantoideos, forma el Alantocorion, que en las aves participa en el intercambio respiratorio y en la absorción de calcio de la cáscara al final de la incubación del huevo. 
  4. MEMBRANA CORIOALANTOIDEA: Es la membrana extraembionaria resultado de la unión del corion con el alantoides. Actúa de membrana selectiva para aportar nutrientes, O2 y eliminar sustancias nocivas para el embrión. En el huevo actúa como barrera de intercambio en íntimo contacto con la membrana de la cáscara, captando O2 del medio externo y liberando CO2 producido por el embrión. 

El ALBUMEN (CLARA) del huevo es la que reserva las proteínas y agua para el embrión. La formación del cascarón se debe a glándulas situadas en la pared de los ovocitos. El SACO VITELINO, VITELO o YEMA le proporciona alimentos al embrión.
 
Detalle de la estructura interna de un huevo en Aves
Durante el periodo reproductor, las hembras de Calzadas desarrollan la placa incubatriz. Es una zona pelada por toda la barriga, desde la cloaca hasta el pecho. Esta superficie suele estar grasienta (la película de grasa se pierde cuando los pollos termorregulan) y muy vascularizada para proporcionar calor del cuerpo de la hembra a los huevos y a los pollos.

La hembra durante este proceso de incubación, va girando los huevos cada cierto tiempo. Hay que tener en cuenta que la fuente de calor durante la incubación siempre procede de arriba y nunca de abajo. Por lo tanto, durante los primeros días de incubación que es cuando el embrión se está formando, la yema flote libremente debido a su alto contenido graso, de modo que sea más ligera que el albumen que la rodea, de esta manera se sitúa siempre en la parte superior del huevo que es donde está la fuente de calor.

Dependiendo de la especie, la frecuencia de la incubación varía. Por ejemplo, en el Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) estaría en torno a las dos horas y media girándolos casi 90 grados; en Halcón Peregrino (Falco peregrinus) sobre unas cuatro horas. La temperatura alcanzada en rapaces silvestres estaría en torno 36 y 36,8ºC; para Halcones Peregrinos en cautividad se alcanzan temperaturas de 37,1º a 37,5º C y una humedad relativa de entre el 38 y 45%.

Durante la incubación, el embrión se va desarrollando, va creciendo y se queda fijado en la zona superior del huevo. A partir de la primera semana, empieza a crearse la membrana corioalantoidea que va creciendo simultáneamente con el embrión llegando a rodear todo el huevo. Esta membrana está compuesta por un fascinante sistema capilar y es la responsable mediante la circulación de sangre de la toma de oxígeno a través de la cáscara y de la expulsión del dióxido de carbono. Por lo tanto, esta membrana es extremadamente importante que se desarrolle perfectamente en el proceso de incubación ya que de lo contrario, cuando la incubación esté llegando a su fin, que es cuando el pollo necesita más cantidad de oxígeno, esta membrana puede no proporcionarle la cantidad necesaria de oxígeno y podría morir. Por este motivo, el volteo del huevo también es muy importante, ya que hace que la membrana corioalantoidea se desarrolle por todo el huevo.

El intercambio gaseoso se produce a través de los poros presentes en la cáscara de los huevos. El porcentaje de porosidad debe ser el adecuado, ya que si es altamente porosa provocaría un gran intercambio de gases con el exterior pero también haría que el huevo perdiera excesivo peso y pudiera secarse rápidamente, lo que resultaría en la muerte del embrión. Por otro lado, si la cáscara fuera poco porosa el huevo no perdería suficiente agua y el pollo en el momento de dejar la respiración alantoica y pasar a la pulmonar podría ahogarse en sus propios fluidos. Existen diversos estudios que indican que los Organoclorados (OC) y pesticidas Bifenilos Policlorados (PCB) se correlacionan directamente con alteración de éxito reproductivo, deformidades embrionarias, y la mortalidad en los animales salvajes. Este tema lo abordaremos en un post más adelante ya que según Newton (1988) las especies predadoras de peces y aves serían las más afectadas.

Mientras la hembra está incubando, en el interior del huevo el embrión, al tiempo de crecer, desarrolla dos estructuras especiales encaminadas a facilitarle la rotura del cascarón. Por un lado se forma en la mandíbula superior una protuberancia córnea y picuda, llamada "diente de huevo"; por otro, se desarrolla un músculo especial y fuerte en la parte posterior del cuello llamado Músculo Complexus (MC). Estas dos estructuras le sirven para romper el cascarón y salir al exterior, desapareciendo a los pocos días de nacer absorbidas por otros tejidos.

Llegado el final del periodo de incubación, el pollo ha llegado a su máximo crecimiento, es cuando necesita más oxigeno pero la membrana corioalantoidea ya no es capaz de proporcionarle todo el necesario para ese tamaño; al mismo tiempo en el cuello, el músculo complexus (MC) se vuelve abultado por el tejido linfático y se contrae realizando espasmos, transmitiéndoles a todo el pollo, como un estiramiento que hace que choque su pico contra la membrana que separa la cámara de aire y la cáscara. El diente de huevo le ayuda a romper la membrana y la cáscara haciendo el primer orificio. En ese momento, se toman un periodo de descansan de varias horas ya que obtienen más oxígeno y mayor comodidad dentro del huevo, y ahí es cuando incluso podemos oírlos piar, puesto que ya respiran pulmonarmente.
 
FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios©
Cuando comienzan a piar los pollos dentro del huevo, indicio de la próxima eclosión, parece que el macho a indicaciones de la hembra, aporta al nido presas pequeñas preparadas para las primeras cebas como por ejemplo Mirlo Común (Turdus merula), Lagarto Ocelado (Lacerta lepida), Gorrión Común (Passer domesticus), Estornino Negro (Sturnus unicolor) y Golondrina Común (Hirunda rustica) principalmente. La mayoría de estas presas eran volantones inexpertos. Como veremos en el apartado de Crecimiento, este tipo de presa es la óptima para el normal desarrollo en los primeros días de los pollos.

Una vez hecho el primero orificio en la parte menos ovalada del huevo, el pollo suele descansar. Posteriormente irá picando y girando rompiendo el huevo siguiendo una circunferencia. Con esto, además de ir picando y rompiendo el huevo mientras gira, lo que también consigue con los estiramientos, es que al presionarse con la cáscara logran introducir hacia dentro por su ombligo el vitelo (yema) que va a ser lo que les va a proporcionar un apoyo alimentario durante las primeras 48 horas de vida.

La hembra, encima de los huevos, da calor a los huevos para facilitar la eclosión del primero. En estos momentos, la hembra no está tan encima de los huevos, está ahuecada. Cuando termina de eclosionar el pollo presenta todo el plumón mojado, está débil con los ojos cerrados y sin capacidad de levantar la cabeza. La hembra le da calor en esas primeras horas para que se seque y pueda recuperarse y coger fuerzas para recibir las primeras cebas.

El grueso de las eclosiones suelen ocurrir a principios del mes de junio (Iribarren y Rodríguez Arbeola, 1988), con fechas más tempranas el 25 de abril para el Valle del Tiétar (García Dios, datos inéditos). El tamaño de la nidada tras la eclosión en Cataluña es de 1,83 ± 0,39 pollos y en el Valle del Tiétar (Ávila) es de 1,43 ± 0,73 pollos.

Los éxitos de eclosión en Cataluña fue 93,3% (Bosch, 2003); Valle del Tiétar (Ávila) es 86,13% (García Dios, datos inéditos) y en Murcia es del 81% (Martínez et al., 2011).

Los pollos nacen cubiertos de un plumón blanco denso y con los ojos cerrados. En el Valle del Tiétar (Ávila), el peso medio de los pollos macho al nacer es de 44,60 gramos siendo el de las hembras de 42,80 gramos (García Dios, datos inéditos). Parece existir una tendencia a que el primer pollo al nacer sea un macho en nidadas dobles donde el segundo pollo es una hembra, de esta forma, al pesar más y tener unos días de ventaja sobre la hembra, podría neutralizar el mayor tamaño de éstas en las semanas siguientes (García Dios, datos inéditos).         

La hembra ya hemos dicho que dispone de esas primeras presas pequeñas con alto contenido en agua, para dar la primera ceba al pollo nacido. Estas primeras cebas le vienen bien para que comience a funcionar su aparato digestivo, por lo que además de contar con su reserva de alimento del vitelo, ya empiezan a obtener energía de la carne ingerida. Posiblemente, en esas primeras cebas las hembras proporcionan saliva a los pollos con bacterias, enzimas… que les ayuden a realizar la digestión. Durante estos primeros días, la hembra ceba con poca cantidad al pollo mayor pero con gran frecuencia. Da de cebar, lo cubre para darle calor que necesita para hacer la digestión y vuelve a cebarlo.
 
FOTOGRAFÍA: Ignacio Santiago García Dios©
En cuanto al segundo pollo, dependiendo de la provisión de presas aportada por el macho y de las perspectivas futuras, podrán eclosionar en su momento siguiendo la asincronía que tuvo en la puesta. El pollo del segundo huevo se comunica con la hembra y con su hermano dentro del huevo. Si la hembra detecta un constante aprovisionamiento de presas por parte del macho, es decir tiene disponible suficiente cantidad de comida para los dos pollos, entonces seguirá cubriendo el segundo huevo dándole calor para que siga su proceso normal de eclosión.

Si por algún casual el macho no proporciona presas suficientes, la hembra deja fuera de su pecho al segundo huevo para que tarde más tiempo en eclosionar. En casos en que el macho haya muerto en esos primeros días, es la hembra la que intenta capturar presas para los pollos. En esos momentos, el primer pollo está constantemente piando solo en el nido enfriándose, y el segundo pollo dentro del huevo tarda más tiempo en eclosionar ya que ahorra la poca energía que tiene para su regulación corporal. Hemos observado estos comportamientos en nidos del Valle del Tiétar (Ávila) donde la hembra llamaba insistentemente al macho al nido para que aportara presas pero sin éxito. Por culpa de la climatología adversa, falta de experiencia del macho, territorios de baja calidad o por muerte del macho, no había aporte de presas suficiente y la hembra tenía que abandonar el nido para intentar cazar.

Estos hechos descritos, producen un incremento en la asincronía de eclosión. En los casos registrados, el segundo pollo tardaba 6-7 días en eclosionar con respecto a la eclosión del primer huevo. Si cambia la situación, y comienza un aporte de presas suficiente y constante a partir de ese momento, ambos pollos podrán sobrevivir. Si por el contrario, la situación de escasez de presas persistiera, el segundo pollo estaría abocado a la muerte por inanición o cainismo. Uno de los casos reportados fue una pareja en Guisando (Ávila) donde el primer pollo nació el 19/05/98; el segundo pollo nace el 25/05/198, una diferencia de 6 días. Al acceder al nido se pesan ambos pollos con los siguientes resultados: Pollo A pesa 115 gramos y Pollo B pesa 48 gramos. Una diferencia de peso de 68 gramos que fue definitiva para su muerte.


Otro posible escenario a esta situación de que el macho desaparezca y la hembra tenga que salir a cazar, es la depredación de pollos por parte de Milanos Negros (Milvus migrans) y Azores Comunes jóvenes (Accipiter gentilis); hecho también observado en nuestras investigaciones.

FOTOGRAFÍA:Nardi León©

martes, 4 de octubre de 2016

PUESTAS DEL ÁGUILA CALZADA

Sabiendo ya que la llegada de las Calzadas a sus territorios tiene lugar sobre mediados de marzo, y que las semanas siguientes se dedican a los vuelos territoriales, nupciales, arreglo de nidos y cópulas, el siguiente aspecto a abordar de la especie son las puestas. Cuando comencé a estudiar la calzada, allá por 1995, teníamos que recurrir a las grandes obras ornitológicas como Cramp & Simmons (1988) o a los trabajos de Iribarren para conocer un poco su biología reproductiva. Había muchos aspectos que se desconocían en las puestas de las calzadas como por ejemplo, si existían puestas de reposición, medidas oológicas de puestas de la península ibérica, días de incubación…

Comencé a estudiar las puestas en la especie y a descubrir cosas curiosas y desconocidas. Posteriormente han venido otros investigadores que como José en Madrid, Enrique en Murcia, Josep en Cataluña… han complementado y mejorado el conocimiento de las puestas en esta especie. Fruto del estudio de la especie en Ávila, Madrid, Murcia y Cataluña hoy tenemos toda la información que a continuación os comento sobre las nidadas de la Calzada en España.

Lo primero que tenemos que comentar es que el tamaño medio de puesta de la Calzada es de dos huevos. Este hecho que recogen los referentes en la bibliografía ornitológica, es confirmado en mis investigaciones en el Valle del Tiétar (Ávila) así como por otros autores en Navarra, Murcia, Madrid, Cataluña… Pero existen puestas compuestas solamente por 1 huevo (son menos corrientes); estas puestas corresponden a parejas nuevas, nuevos reproductores... Estos huevos como veremos más adelante suelen ser infértiles y de menores dimensiones, hecho confirmado también por Iribarren para Navarra. También se ha demostrado la presencia de puestas de reposición de parejas que fracasan en estadios tempranos de la temporada. En 1998 describí en el Journal of Raptor Research dos casos de puestas de reposición en el Valle del Tiétar (García Dios, I. S. 2001).

Existía una cita en la literatura en las que se anotaba la existencia de una puesta de 3 huevos (Glutz von Blotzheim et al. 1971). Este hecho se ha confirmado en la Sierra de Guadarrama donde el 8% de las puestas controladas fue de tres huevos (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011). En cuanto a la frecuencia de cada tipo de puesta dependiendo del número de huevos, aquí os presento su variación en varias zonas geográficas diferentes:


-. En el Valle del Tiétar (Ávila) el porcentaje de puestas de dos huevos fue del 85,19 % y de un huevo el 14,81 % (García Dios, datos inéditos).
-. En Cataluña el porcentaje de puestas de dos huevos fue del 95,7 % y de 1 huevo el 4,3 %  (Bosch, 2003).
-. En la Sierra de Guadarrama (Madrid), el 67% de las puestas fue de dos huevos, el 25% de un huevo y el 8% tres huevos (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011).
-. En Sudádrica, las cuatro puestas medidas eran de 2 huevos (Martin et al. 1974a, 1976b; Steyn & Grobler, 1981).

El tamaño medio de la puesta es de 1,96 ± 0,21 huevos (Cataluña central) o 1,78 ± 0,42 huevos (Valle del Tiétar, Ávila).

FOTOGRAFÍA: Ignacio S. García Dios©
Puesta de un solo huevo en un nido en rama lateral de Guisando (Ávila)
La fecha media de puesta está en torno a la última semana de abril. En el Valle del Tiétar (Ávila) sobre el 29 de abril ± 9 días (García Dios, datos inéditos); en Murcia es el 24 de abril ± 9 días (Martínez et al., 2005) y en Cataluña central es el 23 de abril ± 8 días (Bosch, 2003). En la Sierra del Guadarrama (Madrid) la puesta más temprana es el 18 de abril y la última 21 de mayo. Según Iribarren y Rodríguez (1988), en la Navarra media, las águilas calzadas ponen durante los últimos días de Abril y primeros de Mayo.

La mayor cantidad de puestas en el Valle del Tiétar (Ávila) se ponen entre el 25/04 y 01/05; en Cataluña entre el 15/04 y 21/04 (Bosch, 2003); en Sierra de Guadarrama (Madrid) en los primeros días de mayo (Díaz Ruiz y Cebollada Baratas, 2011) aunque dependiendo del año encuentran diferencias en la fecha media de puesta debido a condiciones climatológicas, edad de los reproductores o fechas de llegada (Díaz, 2006).

Uno de los factores que puede influir en el retraso de las fechas de puesta entre poblaciones, son las condiciones meteorológicas adversas como han indicado diversos autores (Garzón & Araujo, 1972; González, 1991; Mearns & Newton, 1988; Newton, 1979; Ojanen, 1979; Steenhof et al., 1999; Krüger et al., 2002). La población del Valle del Tiétar (Ávila) presenta unos 5-6 días de retraso en la fecha media de puesta así como en la fecha de máxima frecuencia de puestas, ya que la precipitación en el periodo prepuesta es mayor que en Cataluña y Murcia. Mayor número de días de lluvia implica menor tiempo para tareas de caza y menor disponibilidad de presas con la consiguiente menor incremento corporal de la hembra. También se ha observado que las molestias derivadas por ejemplo de la Gestión Forestal en los territorios de cría, pueden influir en el retraso de la puesta así como en un menor productividad por muerte de embriones o caída de pollos del nido (García Dios, 2000). En Cataluña (Bosch, 2003) no encuentra correlación entre la fecha de puesta y la precipitación media o el número de días de lluvia en el periodo de prepuesta.

Los huevos son generalmente blancos inmaculados, aunque en ocasiones pueden tener algunos pequeños moteados rojizos. En el momento de la puesta, los huevos pueden presentar manchas derivadas de restos de sangre de la hembra. Conforme los huevos pasan más tiempo en el nido se van ensuciando, sirviendo este hecho para determinar el orden en la puesta.

El tamaño medio de los huevos es de 54,73 x 44,26 mm. (n=113) y el peso medio fresco de los huevos fértiles (pesado entre 1 y 2 días desde la puesta) es de 60,8 g (García Dios, datos inéditos). El peso medio de la cáscara de huevos fértiles es de 5,92 g. (Martínez López et al., 2007). En Sudáfrica, el tamaño medio de las puestas medidas (n=4) fueron 54,25 x 44,15 mm.; valores que están dentro del rango de tamaños recogidos por Brown & Amadon (1968) para la especie en su paleártica.

FOTOGRAFÍA: Ignacio S. García Dios©
Puesta de dos huevos en un nido de Arenas de San Pedro (Ávila)
Analizando los datos sobre medidas de los huevos podemos extraer varias conclusiones. Os presento aquí los datos recogidos entre 1997 y 2004, con datos de 126 intentos reproductivos en el Valle del Tiétar (García Dios, datos inéditos). Se toman las medidas de Longitud, Anchura y Volumen. El peso de los huevos es válido el día de su puesta o el día siguiente. A partir de ahí, el huevo va perdiendo peso y ya no nos es válida esa variable; por eso utilizamos el volumen de éstos. Los resultados obtenidos serían:


-. La media de las variables medidas de todos los huevos analizados (fértiles, infértiles, puestas de 1 huevo, puestas de 2 huevos) es de 52,10 x 42,40 mm. y un volumen de 93663,30 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos de puestas dobles es de 54,63 x 44,33 mm. y un volumen de 107561,13 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos de puestas simples analizados es de 54,44 x 43,91 mm. y un volumen de 105326,56 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos fértiles es de 54,73 x 44,40 mm. y un volumen de 108140,91 mm3.
-. La media de las variables medidas de todos los huevos infértiles es de 52,60 x 42,58 mm. y un volumen de 99877,65 mm3.
-. La media de las variables medidas de los huevos de puestas de reposición analizados es de 51,75 x 42,30 mm. y un volumen de 92595,76 mm3.  

Resumiendo estos datos podríamos decir que existe un descenso en las tres variables oológicas muestreadas siendo los huevos fértiles de mayores dimensiones que los infértiles. Las puestas de reposición (n=2) muestran valores todavía más reducidos (-2,98 mm. de largo x -2,10 mm. de ancho). Por el contrario, no existen grandes diferencias entre las medidas de huevos procedentes de una puesta doble o de una puesta simple.

La incubación comienza con la puesta del primer huevo, presentando una asincronía en la puesta entre el primer y el segundo huevo de unos 2-3 días (Cramp y Simmons, 1980; Del Hoyo et al., 1994). Steyn & Grobler (1981) determinan una asincronía de puesta de 31/2 días. En esos momentos, los huevos están fríos al tacto. Conforme el pollo se va desarrollando en su interior, empieza a aumentar la temperatura hasta el momento de la eclosión.

La incubación oscila entre 37-40 días (Cramp y Simmons, 1980; Bezzel, 1985; Iribarren y Arbeola, 1988; Del Hoyo et al., 1994). En el Valle del Tiétar (Ávila), son 38 días de media de incubación (mínimo 36 – máximo 39 días). En la Sierra de Guadarrama (Madrid) entre 37-38 días (Díaz, 2006) En Sudáfrica se determina en 40 días de incubación en uno de los nidos en los que se accedía (Steyn & Grobler, 1981).

FOTOGRAFÍA: Roger Powell©
http://www.arkive.org/booted-eagle/hieraaetus-pennatus/image-G38192.html
El peso principal de la incubación recae sobre la hembra la cual permanece esos 38 días de media incubando. En esos días tiene que soportar condiciones meteorológicas adversas como lluvia, granizo, altas temperaturas… así como el incordio y molestia de algunos córvidos como los Arrendajos (Garrulus glandarius). En algunas ocasiones la hembra se levanta y deja unos minutos el nido para traer ramas o pinocha fresca. El macho sigue llevándole comida al nido pero con menor frecuencia.

En todos los años de estudio de la calzada, solamente he visto dos veces a un macho incubar durante unos minutos los huevos mientras la hembra estaba fuera alimentándose con la presa que le había traído el macho. En Sudáfrica también se anota este comportamiento de los machos participando en la incubación de los huevos (Steyn & Grobler, 1985). En 19 horas de observación que realizaron a lo largo de 4 días, fue la hembra la que pasó el 89,6% del tiempo incubando; el macho solo 8,3% y permanecieron los huevos solo un 2,3% (21 minutos). Cuando se echa el macho está como intranquilo, no se les ve a gusto posiblemente por su tamaño respecto al tamaño de los huevos

Durante las horas de observación que he realizado en algunos de los nidos de Calzadas, he asistido a la puesta del segundo huevo. Tengo que decir que en esos momentos he visto a la hembra estirarse en el nido, con el cuerpo tenso, apretado… dando la sensación de esfuerzo y dolor. Durante la incubación la pareja se muestra muy discreta y callada. En el caso de detectar la presencia de algún peligro, depredador o humano, se agachan y se pegan más al nido, se aplastan intentando pasar desapercibidas con el color del plumaje del dorso. Una vez que ya tienen la puesta completa, las hembras aguantan más en el nido sin salir en caso de aproximación de un peligro. En algunos momentos, estábamos subiendo al nido y la hembra seguía dentro, sin salir. Cuando están a punto de eclosionar los pollos es cuando más tiempo permanecen dentro. La inversión que han hecho es muy alta y deben protegerlos al máximo.

También en esos momentos las hembras son más vulnerables. He tenido en un par de ocasiones que recoger los restos de las hembras debajo del nido (dos alas y plumas) como consecuencia de la depredación de las hembras por Búho Reales (Bubo bubo). Una faena ya que tanto huevos como pollos se pierden a partir de ese momento. También aprovecho aquí para indicar que la presencia de personas cerca de los nidos en épocas reproductivas, algunas labores forestales sobre el nido o cerca, etc., pueden provocar las roturas de los huevos al salir la hembra asustada del nido y pisarlos con sus garras.


LO PROMETIDO ES DEUDA

Esta mañana recibía un email de Susan Mvungi, la persona encargada de Archivo de la University of Cape Town de Sudáfrica enviándome dos artículos de Steyn y Grobler en la Revista Ostrich donde se podía ver un nido de Aquila pennata en acantilado. Lo he extraído del pdf y metido en Photoshop para mejorar un poco la imagen. Aquí está el resultado:
STEYN,P . & GROBLEJR. ,H . 1981. Breeding biology of the Booted Eagle in South Africa. 
Ostrich 52:108-118.
FOTOGRAFÍA A: Uno de los nidos que controlan de los dos, está en una acantilado a unos 60 metros de altura en la base de una Ficus cordata llamada en esa zona Namaqua fig (higuera). 

FOTOGRAFÍA B: El segundo nido está en una pequeña repisa cerca de la cima de un acantilado junto a un arroyo y cerca de una Col de Montaña (Cussonia paniculata) que crecía por encima del nido y era utilizado como un posadero de la pareja.  

Y para que lo veáis mejor, después de buscar por muchas páginas de fotografías, encontré esta foto de Peter Steyn en la página www.arkive.org.

Aquí está por fin un detalle de un nido de Calzada en acantilado de Sudáfrica. Una hembra de fase clara con un solo pollo el cual muestra el buche lleno. Ha costado pero al final todo esfuerzo conlleva una recompensa. Qué la disfrutéis!!!

FOTOGRAFÍA: Peter Steyn©

lunes, 3 de octubre de 2016

CÓPULAS

En un post anterior relativo a los vuelos nupciales, hemos hablado de cómo muchos de los momentos en que la pareja está volando, cicleando... terminan por meterse dentro de su territorio donde tienen el nido arreglado y terminan por copular. Todo ello unido a intensas vocalizaciones dentro del bosque. 

FOTOGRAFÍA: Ángel González Mendoza©
Desde que llegan, hasta que comienza la puesta, las parejas van incrementando la frecuencia en las cópulas que realizan en el interior del bosque. Buscan sus perchas preferidas, sus posaderos; sitios tranquilos para este momento. Las fechas en que comienzan las puestas son principios de abril en aquellas parejas más tempranas. Por ejemplo, Iribarren para Navarra anota entre mediados y finales de abril como los días con más frecuencia de cópulas. En el Valle del Tiétar (Ávila) las parejas más tempranas en la puesta, presentan esa mayor frecuencia de cópulas en los primeros diez días de abril. La duración de las cópulas está en torno a 30-45 segundos.

Según Newton (1979), las hembras de las rapaces entran en una especie de letargo antes de la puesta, pasan la mayor parte dormidas en un posadero. Son alimentadas por los machos ya que les cuesta volar.

FOTOGRAFÍA: Javier Esteban Pozo©
Aunque las cópulas son más frecuentes en el periodo anterior a la puesta, también he observado dos parejas que durante la incubación de los huevos y en las primeras semanas de vida de los pollos copulaban en el nido cuando el macho llegada con presas. Este hecho que os comento, nos da una idea también de que las cópulas, además de fertilizar los huevos, también tiene un carácter importante en el emparejamiento y unión de la pareja.

SUDÁFRICA: FOTOS DE CALZADAS

Aquí os pongo una foto de Rob Simmons que me ha enviado desde su smartphone esta mañana desde la "Institute of African Ornithology University of Cape Town". No me rindo y les tengo a todos los ornitólogos y fotógrafos de Sudáfrica y Namibia buscando una foto de Águila Calzada nidificando en acantilado. Rob Simmons, Peter Steyn, J.H. Grobler... Fotógrafos como Phoebe Barnard, Markus Jais, Per Holmen...

FOTOGRAFÍA: Rob Simmons
Y por fin el email de Steyn que dice:

There are illustrations in the papers which will be scanned and sent to you from the Ornithological Institute at the University of Cape Town. This may take some time, please let me know that these reach you safely.

Regards, Peter Steyn

Tardará en llegar la carta pero al final tendremos la foto creo yo.